ס.נ. עלאַנסקי, ל. יו. קאָקאַעוואַ, נ.וו. סטאַציוק, יו.ט. דיאַקאָוו
הקדמה
Oomycete Phytophthora infestans (Mont.) De Bary - די קאַוסאַטיווע אַגענט פון שפּעט בלייט, די מערסט עקאָנאָמיקלי וויכטיק קרענק פון פּאַטייטאָוז און טאַמאַטאָוז - האט געצויגן נאָענט ופמערקזאַמקייט פון ריסערטשערז פון פאַרשידענע לענדער פֿאַר מער ווי אַ יאָרהונדערט און אַ האַלב. פּלוצלינג ארויס אין אייראָפּע אין די מיטן פון די XNUMX יאָרהונדערט, עס געפֿירט אַ פּאַטייטאָוז עפּידעמיע וואָס איז פארבליבן אין דער זכּרון פון פילע דורות.
ביז איצט, עס איז אָפט גערופן די "שוועמל פון די איריש הונגער". כּמעט הונדערט יאָר נאָך די ערשטע עפּידעמיס, דיסקאַווערד ווילד מעקסיקאַן קאַרטאָפל מינים קעגנשטעליק צו שפּעט בלייט, מעטהאָדס צו אַריבערפירן זיי מיט קאַלטאַווייטאַד פּאַטייטאָוז (מוללער, 1935), און דער ערשטער שפּעט בלייט-קעגנשטעליק ווערייאַטיז זענען באקומען (פּושקאַרעוו, 1937). באַלד נאָך די אָנהייב פון זייער געשעפט קאַלטיוויישאַן, די ראַסעס פון די שפּעט בלייט פּאַטאַדזשאַן, וואָס זענען וויראַלאַנט צו קעגנשטעליק ווערייאַטיז אַקיומיאַלייטיד. די ינטראַדאַקשאַן פון נייַ רעסיסטאַנסע גענעס פון ווילד מעקסיקאַן פּאַטייטאָוז אין ווערייאַטיז, ראַפּאַדלי פאַרלירן יפעקטיוונאַס.
פאַילורעס מיט די נוצן פון מאָנאָגעניק (ווערטיקאַל) קעגנשטעל געצווונגען ברידערז צו קוקן פֿאַר מער קאָמפּליצירט וועגן פון עקספּלויטינג ניט-ספּעציפיש פּאַליגעניק (האָריזאָנטאַל) קעגנשטעל. אין די לעצטע יאָרן, העכסט אַגרעסיוו ראַסעס האָבן אנגעהויבן צו אָנקלייַבן אין יחיד פּאַפּיאַליישאַנז פון דעם פּעראַסייט, קאָזינג יראָוזשאַן פון אפילו ניט-ספּעציפיש קעגנשטעל. די אַדווענט פון פאַנדזשאַסייד-קעגנשטעליק סטריינז האט געפֿירט פּראָבלעמס אין די נוצן פון קאַרטאָפל שוץ קעמיקאַלז.
רעכט צו די באַטייטיק דיפעראַנסיז צווישן אָמיסעטעס און פאַנדזשיי אין כעמיש זאַץ, ולטראַססטרוקטורע און מאַטאַבאַליזאַם, פאַנדזשאַסיידז, ספּעציעל סיסטעמיק אָנעס געניצט צו באַשיצן געוויקסן פון פילע פונגאַל חולאתן, זענען יניפעקטיוו קעגן אָמייסעטעס.
דעריבער, אין דער כעמישער שוץ קעגן שפּעט בלייט, קייפל (אַרויף צו 12 מאל פּער סעזאָן אָדער מער) ספּרייינג מיט קאָנטאַקט פּרעפּעריישאַנז פון אַ ברייט ספּעקטרום פון קאַמף. א רעוואלוציאנערע שריט איז געווען די נוצן פון פענילאַמידעס, וואָס זענען טאַקסיק פֿאַר אָמייסעטעס און פאַרשפּרייטן סיסטאַמיקלי אין געוויקסן. אָבער, זייער וויידספּרעד נוצן געשווינד געפֿירט צו די אַקיומיאַליישאַן פון קעגנשטעליק סטריינז אין פונגאַל פּאַפּיאַליישאַנז (Davidse et al., 1981), וואָס באטייטיק קאָמפּליצירט פאַבריק שוץ. P. infestans איז כּמעט די בלויז פּעראַסייט פון די טעמפּעראַט זאָנע, דער שאָדן פון וואָס אין אָרגאַניק פאַרמינג קענען ניט זיין נוטראַלייזד אָן די נוצן פון כעמיש מיטל פון שוץ (Van Bruggen, 1995).
די אויבן דערקלערט די גרויס ופמערקזאַמקייט אַז ריסערטשערז פון פאַרשידענע לענדער באַצאָלן פֿאַר די לערנען פון פּ.ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז, די דינאַמיק פון זייער שעפע און גענעטיק זאַץ, ווי געזונט ווי די גענעטיק מעקאַניזאַמז פון וועריאַביליטי.
לעבן ציקל פון R. INFESTANS
Oomycete Phytophthora infestans אַנטוויקלען אַ ינטערסעללולאַר מיסעליום מיט haustoria ין פּאַטייטאָוז בלעטער. פידינג אויף די געוועבן פון די בלאַט, דאָס ז די פאָרמירונג פון טונקל ספּאַץ, וואָס ווערן שוואַרץ און פוילן אין נאַס וועטער. מיט אַ שטאַרק באַזיגן, די גאנצע בלאַט שטאַרבן. נאָך אַ צייט פון פידינג, די גראָוינג וווּקס פון די מיסעליום - ספּאָראַנגיאָפאָרעס - וואָס וואַקסן אַוטווערד דורך די סטאָמאַטאַ. אין נאַס וועטער, זיי פאָרעם אַ ווייַס בליען אַרום די ספּאַץ אויף די אַנדערסידע פון די בלעטער. אין די ענדס פון די ספּאָראַנגיאָפאָרעס, לימענע-שייפּט זאָאָספּאָראַנגיאַ זענען געשאפן, וואָס ברעכן אַוועק און זענען געפירט דורך שפּריץ פון רעגן (פיגורע 1). אין פאַללינג פון וואַסער טראפנס אויף די ייבערפלאַך פון אַ קאַרטאָפל בלאַט, ספּעראַנגיאַ דזשערמאַנייט מיט 6-8 זאָאָספּאָרעס, וואָס, נאָך אַ צייט פון באַוועגונג, זענען ראַונדיד, באדעקט מיט אַ שאָל און דזשערמאַנייט מיט אַ ספּראַוט רער. די ספּראַוט פּענאַטרייץ דורך די סטאָמאַטאַ אין די בלאַט געוועב. אונטער עטלעכע באדינגונגען, ספּאָראַנגיאַ קענען וואַקסן אין אַ וווּקס רער גלייַך אין בלאַט געוועב. אונטער גינציק טנאָים, די צייט פון ינפעקציע צו די פאָרמירונג פון נייַ ספּאָרולאַטיאָן איז בלויז 3-4 טעג.
אַמאָל אויף דער ערד און פילטערד דורך דעם באָדן, ספּאָראַנגיאַ קענען אָנשטעקן די טובערס. שווער אַפעקטאַד טובערס פוילן בעשאַס סטאָרידזש; אין די וויקלי אַפעקטאַד, די ינפעקציע קען אָנהאַלטן ביז דער ווייַטער צייַט. אין אַדישאַן, די קאַוסאַטיווע אַגענט פון שפּעט בלייט קענען אָנהאַלטן אין די ווינטער אין די פאָרעם פון אָאָספּאָרעס (דיק-וואָלד רעסטינג געשלעכט ספּאָרז) אין דעם באָדן אויף פאַבריק דעבריס און אויף פּאָמידאָר זאמען. אָאָספּאָרעס זענען געשאפן אויף לעבעדיק אָרגאַנס אָרגאַנס ווען סטריינז פון פאַרשידענע טייפּינג טייפּס טרעפן יבעריק נעץ. אין פרילינג, ייסעקשואַל ספּאָרולאַטיאָן איז געגרינדעט אויף געפלאנצט ינפעקטאַד טובערס און אויף פאַבריק רעזאַדוז מיט אָאָספּאָרעס; זאָאָספּאָרעס אַרייַן די באָדן און גרונט ינפעקציע פון די נידעריקער בלעטער פון געוויקסן. אין עטלעכע קאַסעס, מיסעליום קענען וואַקסן פֿון די ינפעקטאַד טובער צוזאמען די גרין טייל פון די פאַבריק און יוזשאַוואַלי דערשייַנען אין דער אויבערשטער טייל פון די סטעם.
א באַטייטיק חילוק צווישן אָמייסעטעס און רובֿ פאַנדזשיי ליגט אין די פּרידאַמאַנאַנס פון דיפּלאַפאַסאַז אין זייער לעבן ציקל מיט גאַמעטיק מעיאָסיס און דזשערמאַניישאַן פון זיגאָטעס (אָאָספּאָרעס) אָן רעדוקטיווע יאָדער שפּאַלטונג. דער שטריך, פּלוס דיפּאָלאַר העטעראָטאַליסם ריפּלייסינג ביסעקסואַליטי, קען מאַכן עס מעגלעך צו צולייגן צו אָמייסעטעס די אַפּפּראָאַטשעס דעוועלאָפּעד פֿאַר לערנען פּאַפּיאַליישאַנז פון העכער עוקאַריאָטעס (אַנאַליסיס פון פּאַנמיקסיאַ און סאַבדיוויזשאַן פון פּאַפּיאַליישאַנז, ינטראַ- און ינטערפּאַפּיאַליישאַן דזשין פלאָוז, אאז"ו ו). אָבער, דריי סיבות טאָן ניט לאָזן גאָר טראַנספערינג די אַפּראָוטשיז אין די לערנען פון פּאַפּיאַליישאַנז פון P. infestans.
1. צוזאַמען מיט היבריד אָאָספּאָרעס, זיך-פרוכטבאַר און פּאַרטענאָגענעטיק אָאָספּאָרעס זענען געגרינדעט אין פּאַפּיאַליישאַנז (Fife and Shaw, 1992; Anikina et al., 1997a; Savenkova, Cherepnikoba-Anirina, 2002; Smirnov, 2003), און די אָפטקייַט פון זייער פאָרמירונג קען זיין גענוג צו השפּעה. אויף די פּראָבע רעזולטאַטן.
2. די געשלעכט פּראָצעס אין P. ינפעסטאַנס גיט אַ נישטיק צושטייער צו די דינאַמיק פון די באַפעלקערונג גרייס, ווייַל דער פונגוס רעפּראָדוסעס דער הויפּט דורך וועדזשאַטייטיוו ספּאָרז און פאָרמירונג פֿאַר מער ווי 90% פון די רעזולטאַטן פון די מאַטינג טיפּ לויט די טראדיציאנעלן אופֿן אויף אַ נוטריאַנט מיטל. ... די גראָוינג צייַט איז עטלעכע דורות פון אַסעקסואַל ספּאָרולאַטיאָן (פּאָליסיקליק קרענק אַנטוויקלונג). אָאָספּאָרעס שפּילן אַ וויכטיק ראָלע אין דער פּרעזערוויישאַן פון דער אָרגאַניזם אין דער צייט ווען עס זענען קיין גרין געוויקסן (אין ווינטער) און אין די ערשטיק ינפעקציע פון סידלינגז. דערנאָך, בעשאַס די זומער, קלאָנאַל רעפּראָדוקציע און אַ פאַרגרעסערן אָדער, קאַנווערסלי, אַ פאַרקלענערן אין די נומער פון יחיד קלאָונז וואָס זענען אויפגעשטאנען ווי אַ רעזולטאַט פון געשלעכט - רעקאָמבינאַטיאָן, וואָס איז דער הויפּט באשלאסן דורך די סעלעקציע פון די מער אַדאַפּטיד. דעריבער, די פאַרהעלטעניש פון יחיד קלאָונז אין די באַפעלקערונג אין די אָנהייב און סוף פון עפּיפיטאָטיקס קענען זיין גאָר אַנדערש.
3. די דיסקרייבד ציקל איז כאַראַקטעריסטיש פֿאַר די געבוירן פּאַפּיאַליישאַנז פון פּ. ינפעסטאַנס אין זייער כאָומלאַנד, סענטראַל אַמעריקע. אין אנדערע געביטן פון דער וועלט, די געשלעכט פּראָצעס איז געווען ניט באַוווסט פֿאַר מער ווי 100 יאר; די וועדזשאַטייטיוו מיסעליום אין ינפעקטאַד קאַרטאָפל טובערס איז געווען די ווינטערינג בינע. די לעבן ציקל איז געווען גאָר אַגאַמיק, און די פאַרשפּרייטן איז געווען פאָוקאַל אין נאַטור: די ינפעקציע פון איין ינפעקטאַד געפלאנצט טובערס דורכגעגאנגען צו די בלעטער, פאָרמינג ערשטיק פאָוקיסיז פון די קרענק, וואָס קען צונויפגיסן בעשאַס די מאַסיוו אַנטוויקלונג פון די קרענק.
אין עטלעכע מקומות, עס קען זיין אַן אָלטערניישאַן פון געשלעכט און אַססעקשואַל סייקאַלז, אין אנדערע - בלויז אַסעקסואַל ציקל.
אָנהייב פון P. INFESTANS
P. infestans ארויס אין אייראָפּע אין די סוף פון די ערשטער העלפט פון די 1991 יאָרהונדערט. זינט די קאַרטאָפל איז געבוירן אין צאָפנ - מיזרעך דרום אַמעריקע, עס איז געווען אנגענומען אַז דער פּעראַסייט איז געבראכט פון דאָרט צו אייראָפּע בעשאַס די בום פון טשילעאַן סאַלטפּעטער. אָבער, שטודיום דורכגעקאָכט אין די ראָקקעפעללער צענטער קאַרטאָפל סטאַנציע אין די טאָלוקאַ וואַלי, מעקסיקא געצווונגען דעם פונט פון מיינונג צו זיין יבערקוקן (Niederhauser, 1993, XNUMX).
1. אין די Toluca וואַלי, היגע טובעראָוס קאַרטאָפל מינים (Solanum demissum, S. bulbocastanum, אאז"ו ו) האָבן פאַרשידענע סעץ פון גענעס פֿאַר ווערטיקאַל קעגנשטעל קאַמביינד מיט אַ הויך מדרגה פון ניט-ספּעציפיש קעגנשטעל, וואָס ינדיקייץ אַ לאַנג קאָ-עוואָלוציע מיט דער פּעראַסייט. דרום אמעריקאנער מינים, אַרייַנגערעכנט גערעטעניש פּאַטייטאָוז, פעלן קעגנשטעל גענעס.
2. אין די טאָלוקאַ וואַלי, עס זענען ייסאַלייץ מיט טייפּינג אַ 1 און אַ 2, ווי אַ רעזולטאַט פון וואָס די ינטערברעד באַפעלקערונג פון פּ. ינפעסטאַנס איז וויידספּרעד. בשעת אין די כאָומלאַנד פון די קאַלטיווייטיד קאַרטאָפל, דרום אַמעריקע, די פּעראַסייט פארשפרייט קלאַנאַלי.
3. אין די טאָלוקאַ וואַלי, עס זענען יערלעך שטרענג עפּאַדעמיקס פון שפּעט בלייט. דעריבער, צווישן צפון אמעריקאנער ריסערטשערז (קאָרנעל אוניווערסיטעט), די מיינונג וועגן Mesoamerica (סענטראַל אַמעריקע) ווי די בערטפּלייס פון פּאַטייטאָוז פיטאָפטהאָראַ איז געגרינדעט (Goodwin et al., 1994).
דרום אמעריקאנער ריסערטשערז טאָן ניט טיילן דעם מיינונג. זיי גלויבן אַז די קאַלטיווייטיד קאַרטאָפל און זיין פּעראַסייט P. ינפעסטאַנס האָבן אַ פּראָסט כאָומלאַנד - די דרום אמעריקאנער אַנדעס. זיי שטיצן זייער פונט פון מיינונג דורך מאָלעקולאַר שטודיום אויף די אַנאַליסיס פון דנאַ פּאַלימאָרפיסמס פון די מיטאָטשאָנדריאַל דזשינאָום (מטדנאַ) און יאָדער גענעס RAS און β- טובולין (Gomez-Alpizar et al., 2007). זיי געוויזן אַז די סטריינז געזאמלט פֿון פאַרשידענע טיילן פון דער וועלט זענען אַראָפּגעקומען פון דריי דייווערסאַנט אַנסעסטראַל שורות וואָס (אַלע דריי) זענען געפֿונען אין די דרום אמעריקאנער אַנדעס. אַנדיאַן האַפּלאָטיפּעס זענען קינדסקינדער פון צוויי שורות: ייסאַלייץ פון די אָולדאַסט מטדנאַ ייכעס זענען געפֿונען אויף ווילד סאָלאַנאַסעאַע פֿון די אָפּטיילונג אַנאַררהיקאָמענום אין עקוואַדאָר, בשעת ייסאַלייץ פון די רגע שורה זענען פּראָסט אויף פּאַטייטאָוז, טאַמייטאָוז און ווילד נייטשייד. אין טאָלוקאַ, אפילו זעלטן האַפּלאָטיפּעס שטאַמען פֿון בלויז איין ייכעס, מיט די גענעטיק וועריאַביליטי פון די טאָלוקאַ סטריינז (נידעריק אַלעליק אָפטקייַט פון עטלעכע בייַטעוודיק זייטלעך) סאַגדזשעסץ אַ שטאַרק גרינדער ווירקונג רעכט צו די לעצטע דריפט.
אין אַנדעס, אַ נייַע מינים P. andina איז געפֿונען אין די אַנדעס, מאָרפאָלאָגיקאַללי און דזשאַנעטיקלי ענלעך צו P. infestans, וואָס, לויט די מחברים, ווייזט צו די אַנדעס ווי אַ הייס אָרט פון ספּעקיאַליישאַן אין די מין פיטאָפטהאָראַ. לעסאָף, אין אייראָפּע און די פאַרייניקטע שטאַטן, פּ. ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז אַרייַננעמען ביידע אַנדעאַן לינעס, בשעת אין Toluca בלויז איין.
די ויסגאַבע האָט געפֿירט אַ ענטפער פון אַ גרופּע פון ריסערטשערז פון פאַרשידענע לענדער וואָס האָבן דורכגעקאָכט אַ פּלאַץ פון יקספּערמענאַל אַרבעט צו רעוויסע די פריערדיקע לערנען (Goss et al., 2014). אין דעם ווערק, ערשטער, מער ינפאָרמאַטיוו מיקראָסאַטעלליטע דנאַ סיקוואַנסיז זענען געניצט צו לערנען דנאַ פּאָלימאָרפיסמס; צווייטנס, פֿאַר די אַנאַליסיס פון קלאַסטערינג, מייגריישאַן פּאַטס, צייט דייווערדזשאַנס פון פּאַפּיאַליישאַנז, עטק. מער אַוואַנסירטע מאָדעלס זענען געוויינט (F- סטאַטיסטיק, בייעסיאַן אַפּפּראָקסימאַטיאָן, אאז"ו ו) און, טערדלי, אַ פאַרגלייַך איז געווען געניצט ניט בלויז מיט די אַנדעאַן מינים פּ. אַנדינאַ, אין וואָס אַ כייבריד נאַטור איז געגרינדעט (פּ. אָבער אויך מיט די מעקסיקאַן ענדעמיק מינים P. mirabilis, P. Ipomoeae און Phytophthora phaseoli, וואָס זענען דזשאַנעטיקלי נאָענט P. infestans אַרייַנגערעכנט אין דער זעלביקער קלאַדע (Kroon et al., 2012). ווי אַ רעזולטאַט פון די אַנאַליזעס, עס איז געווען אַנאַמביגיואַסלי געוויזן אַז דער וואָרצל טייל פון די פילאָגענעטיק בוים פון אַלע מינים פיטאָפטהאָראַ גענומען אין דעם לערנען, אַחוץ פֿאַר די כייבריד פּ. קאָלאָניזאַציע פון די ניו וועלט (300-600 יאר צוריק). אזוי, די ימערדזשאַנס פון די P. ינפעסטאַנס מינים, ספּעשאַלייזד פֿאַר די באַזיגן פון פּאַטייטאָוז, איז פארגעקומען אין די צווייטיק גענעטיק צענטער פון דער פאָרמירונג פון טובעראָוס נייטשאַדז, ד"ה אין סענטראַל אַמעריקע.
גענאָמע פון פּי ינפעסטאַנס
אין 2009, אַן אינטערנאציאנאלע קאָלעקטיוו פון סייאַנטיס סיקוואַנסיד די גאַנץ פּ ינפעסטאַנס גענאָמע (Haas et al, 2009), די גרייס פון וואָס איז געווען 240 מעגאבייטן. דאָס איז עטלעכע מאָל מער ווי אין נאָענט פֿאַרבונדענע מינים P. sojae (95 Mb), וואָס גרונט וואָרצל פוילן פון סויבינז, און P. Ramorum (65 Mb), וואָס ווירקן אַזאַ ווערטפול בוים מינים ווי דעמב, ביטש און עטלעכע אנדערע. די דאַטן באקומען געוויזן אַז די דזשינאָום כּולל אַ גרויס נומער פון קאפיעס פון ריפּיטיד סיקוואַנסיז - 74%. די דזשינאָום כּולל 17797 פּראָטעין-קאָדירונג גענעס, דער הויפּט פון גענעס זענען ינוואַלווד אין סעליאַלער פּראַסעסאַז, אַרייַנגערעכנט דנאַ רעפּלאַקיישאַן, טראַנסקריפּציע און איבערזעצונג פון פּראָטעינס.
א פאַרגלייַך פון גענאָמעס פון די מין פיטאָפטהאָראַ גילוי אַ ומגעוויינטלעך אָרגאַניזאַציע פון די דזשינאָום, קאַנסיסטינג פון בלאַקס פון סיקוואַנסיז פון קאַנסערווד גענעס, אין וואָס די דזשין געדיכטקייַט איז לעפיערעך הויך און די אינהאַלט פון ריפּיטיד סיקוואַנסיז איז לעפיערעך נידעריק, און יחיד מקומות מיט ניט-קאַנסערווד דזשין סיקוואַנסיז, מיט אַ נידעריק דזשין געדיכטקייַט און אַ הויך אינהאַלט פון ריפּיטינג מקומות. קאָנסערוואַטיווע בלאַקס זענען 70% (12440) פון אַלע P. infestans פּראָטעין-קאָדירונג גענעס. אין קאָנסערוואַטיווע בלאַקס, גענעס זענען יוזשאַוואַלי ענג ספּייסט מיט אַ דורכשניטלעך ינטערגעניק ווייַטקייט פון 604 בפּ. אין געביטן צווישן קאָנסערוואַטיווע בלאַקס, די ינטערגעניק ווייַטקייט איז גרעסער (3700 בפּ) רעכט צו אַ פאַרגרעסערן אין די געדיכטקייַט פון ריפּיטינג עלעמענטן. עפפעקטאָר סעקרעטאָרי גענעס פון געשווינד יוואַלווינג זענען לאָוקייטאַד אין דזשין-אָרעם מקומות.
סיקוואַנס אַנאַליסיס פון די P. ינפעסטאַנס דזשינאָום געוויזן אַז בעערעך XNUMX/XNUMX פון די דזשינאָום געהערט צו טראַנספּאָוזאַבאַל עלעמענטן. די P. ינפעסטאַנס גענאָמע כּולל מער פאַרשידענע משפחות פון טראַנספּאָסאָנס ווי אנדערע באַוווסט גענאָמעס. רובֿ פון די P. ינפעסטאַנס טראַנספּאָסאָנס געהערן צו די ציגייַנער משפּחה.
א גרויס נומער פון ספּעציפיש דזשין פאַמיליעס ינוואַלווד אין פּאַטאָגענעסיס זענען יידענאַפייד אין די P. ינפעסטאַנס גענאָמע. א באַטייטיק טייל פון זיי קאָדירן עפעקטאָר פּראָטעינס וואָס טוישן די פיזיאַלאַדזשי פון דער באַלעבאָס פאַבריק און ביישטייערן צו ינפעקציע. זיי פאַלן אין צוויי ברייט קאַטעגאָריעס: אַפּאָפּלאַסטיק יפעקטאָרס וואָס אַרבעט אין די ינטערסעללולאַר ספּייסאַז (אַפּאָפּלאַסטס) און סיטאָפּלאַסמיק יפעקטאָרס וואָס אַרייַן די סעלז דורך haustoria. אַפּאָפּלאַסטיק יפעקטאָרס אַרייַננעמען סאַקריטאַד כיידראָליטיק ענזימעס אַזאַ ווי פּראָטעאַסעס, ליפּאַסעס און גלייקאָסילאַסעס וואָס צעשטערן געוויקסן סעלז; ינכיבאַטערז פון באַלעבאָס פאַבריק פאַרטיידיקונג ענזימעס; און נעקראָטיזינג טאַקסאַנז אַזאַ ווי נעפּ 1-ווי פּראָטעינס (NPLs) און Pcf-like קליין סיסטיין-רייַך פּראָטעינס (SCRs).
P. ינפעסטאַנס עפפעקטאָר גענעס זענען סך און יוזשאַוואַלי גרעסער ווי נאָנפּאַטהאָגעניק גענעס. די מערסט באַוווסט זענען די סיטאָפּלאַסמיק יפעקטאָרס רקסלר און קרינקלער (CNR). די טיפּיש סיטאָפּלאַסמיק יפעקטאָרס פון אָמייסעטעס זענען רקסלר פּראָטעינס. ביז איצט דיסקאַווערד אַלע רקסלר עפפעקטאָר גענעס אַנטהאַלטן די אַמינאָ-וואָקזאַל גרופּע אַרג-קסלעו-אַרג, ווו X איז אַן אַמינאָ זויער. ווי אַ רעזולטאַט פון דעם לערנען, עס איז געווען סאַגדזשעסטיד אַז עס זענען 563 רקסלר גענעס אין די P. ינפעסטאַנס גענאָמע, וואָס איז 60% מער ווי אין P. sojae און P. ramorum. בעערעך האַלב פון די רקסלר גענעס אין די P. ינפעסטאַנס גענאָמע זענען מינים-ספּעציפיש. רקסלר יפעקטערז האָבן אַ ברייט פאַרשיידנקייַט פון סיקוואַנסיז. צווישן זיי, איין גרויס און 150 קליין משפחות זענען יידענאַפייד. ניט ענלעך די הויפּט פּראָטעאָם, די רקסלר עפעקטאָר גענעס זענען יוזשאַוואַלי לאָוקייטאַד אין גענעם אָרעם און איבערחזרן-רייַך מקומות פון די דזשינאָום. די רירעוודיק עלעמענטן וואָס באַשליסן די דינאַמיזאַם פון די געגנטן פאַסילאַטייט די רעקאָמבינאַטיאָן אין די גענעס.
סיטאָפּלאַסמיק CRN עפעקטאָרס זענען ערידזשנאַלי יידענאַפייד אין פּ ינפעסטאַנס טראַנסקריפּץ קאָדירונג פאַבריק געוועב נאַקראָוסאַס פּעפּטיידז. זינט זייער ופדעקונג, ביסל איז געווען באַוווסט וועגן די משפּחה פון די יפעקטערז. אַנאַליסיס פון דער P. ינפעסטאַנס גענאָמע גילוי אַ ריזיק משפּחה פון 196 CRN גענעס, וואָס איז באטייטיק גרעסער ווי אין P. sojae (100 CRN) און P. ramorum (19 CRN). ווי RXLRs, CRNs זענען מאַדזשאַלער פּראָטעינס און צונויפשטעלנ זיך פון אַ העכסט קאַנסערווד N-terminal LFLAK פעלד (50 אַמינאָ אַסאַדז) און אַ שכייניש DWL פעלד מיט פאַרשידענע גענעס. רובֿ CRNs (60%) האָבן אַ סיגנאַל פּעפּטייד.
די מעגלעכקייט פון פאַרשידן קרנז צו צעשטערן די סעליאַלער פּראַסעסאַז פון דער באַלעבאָס פאַבריק איז געלערנט אין דער אַנאַליסיס פון פאַבריק נאַקראָוסאַס, די באַזייַטיקונג פון CRN2 פּראָטעינס איז געווען מעגלעך צו ידענטיפיצירן די C- טערמינאַל געגנט וואָס איז געווען 234 אַמינאָ אַסאַדז (שטעלעס 173-407, DXG פעלד) און קאָזינג טויט פון די צעל. אַנאַליסיס פון P. ינפעסטאַנס CRN גענעס גילוי פיר פאַרשידענע C- וואָקזאַל מקומות, וואָס אויך גרונט צעל טויט אין די פאַבריק. די אַרייַננעמען די ניי יידענאַפייד דק דאָומיינז (P. Infestans האט 18 גענעס און 49 פּסעודאָגענעס), ווי געזונט ווי D2 (14 און 43) און DBF (2 און 1) דאָומיינז וואָס זענען ענלעך צו פּראָטעין קינאַסעס. פּראָטעינס פון CRN דאָומיינז אויסגעדריקט אין אַ געוויקס זענען קאַנסערווד (אין דער אַוועק פון סיגנאַל פּעפּטיידז) אין אַ פאַבריק צעל און סטימולירן צעל טויט דורך אַ ינטראַסעללולאַר מעקאַניזאַם. אן אנדער 255 סיקוואַנסיז מיט CRN דאָומיינז זענען רובֿ מסתּמא נישט פונקציאָנירן ווי גענעס.
די פאַרגרעסערן אין די נומער און גרייס פון די RXLR און CRN עפפעקטאָר דזשין פאַמיליעס איז מאַשמאָעס רעכט צו ניט-אַללעליק כאַמאַלאַדזשאַס רעקאָמבינאַטיאָן און דזשין דופּליקאַט. טראָץ דעם פאַקט אַז די דזשינאָום כּולל אַ גרויס נומער פון אַקטיוו רירעוודיק עלעמענטן, עס איז נאָך קיין דירעקט זאָגן פון די אַריבערפירן פון יפעקטאָר גענעס.
מעטהאָדס געניצט אין דעם לערנען פון באַפעלקערונג סטרוקטור
די לערנען פון די גענעטיק סטרוקטור פון פּאַפּיאַליישאַנז איז דערווייַל באזירט אויף די אַנאַליסיס פון ריין קאַלטשערז פון זיין קאַנסטיטשואַנט סטריינז. אַנאַליסיס פון פּאַפּיאַליישאַנז אָן ייסאַלייטינג ריין קראַפּס איז אויך דורכגעקאָכט פֿאַר ספּעציפיש צוועקן, אַזאַ ווי, למשל, לערנען די אַגרעסיוונאַס פון אַ באַפעלקערונג אָדער דעם בייַזייַן פון סטריינז קעגנשטעל צו פאַנדזשאַסיידז אין עס (Filippov et al., 2004; Derevyagina et al., 1999). דער טיפּ פון פאָרשונג ינוואַלווז די נוצן פון ספּעציעלע מעטהאָדס, וואָס די באַשרייַבונג איז ווייַטער פון דעם אָפּשאַצונג. פֿאַר דער קאָמפּאַראַטיווע אַנאַליסיס פון סטריינז, אַ נומער פון מעטהאָדס זענען געניצט, באזירט אויף די אַנאַליסיס פון די דנאַ סטרוקטור און אויף די לערנען פון פענאָטיפּיק מאַנאַפעסטיישאַנז. קאָמפּאַראַטיווע אַנאַליסיס פון פּאַפּיאַליישאַנז האט צו האַנדלען מיט אַ גרויס נומער פון ייסאַלייץ, וואָס ימפּאָוזד עטלעכע באדערפענישן צו די מעטהאָדס געוויינט. ידעאַללי, זיי זאָלן טרעפן די פאלגענדע באדערפענישן (Cooke, Lees, 2004, Mueller, Wolfenbarger, 1999):
- זיין ביליק, גרינג צו ינסטרומענט, טאָן ניט דאַרפן באַטייַטיק צייט יקספּענדיטשערז, זיין באזירט אויף בכלל פאַראַנען טעקנאַלאַדזשיז (פֿאַר בייַשפּיל, פּקר);
- מוזן דזשענערייט אַ גענוג גרויס נומער פון פרייַ קאָדאָמינאַנט מאַרקער פֿעיִקייטן;
- האָבן הויך רעפּראָדוסיביליטי;
- נוצן די מינימום סומע פון געוועב צו זיין יגזאַמאַנד;
- זיין ספּעציפיש צו די סאַבסטרייט (קאַנטאַמאַניישאַן אין דער קולטור זאָל ניט ווירקן די רעזולטאַטן);
- טאָן ניט דאַרפן די נוצן פון כאַזערדאַס פּראָוסידזשערז און העכסט טאַקסיק קעמיקאַלז.
צום באַדויערן, עס זענען קיין מעטהאָדס קאָראַספּאַנדינג צו אַלע די אויבן פּאַראַמעטערס. פֿאַר אַ קאָמפּאַראַטיווע לערנען פון סטריינז אין אונדזער צייט, מעטהאָדס זענען באזירט אויף די אַנאַליסיס פון פענאָטיפּיק טרייץ: וויראַלאַנס צו קאַרטאָפל און פּאָמידאָר ווערייאַטיז (קאַרטאָפל און פּאָמידאָר ראַסעס), מאַטינג טיפּ, ספּעקטראַ פון פּענידאַסע יסאָענזימעס און גלוקאָוס-6-פאַספייט יסאָמעראַסע, און אויף אַנאַליסיס פון דנאַ סטרוקטור: פּאָלימאָרפיסם לענג ריסטריקשאַן פראַגמענט (RFLP), וואָס איז יוזשאַוואַלי סאַפּלאַמענטאַד מיט אַ כייבראַדאַזיישאַן זאָנד RG 57, אַנאַליסיס פון מיקראָסאַטעלליטע ריפּיץ (SSR און InterSSR), אַמפּלאַפאַקיישאַן מיט טראַפ - אָנפאַנגער (RAPD), אַמפּלאַפאַקיישאַן פון ריסטריקשאַן פראַגמאַנץ (AFLP), אַמפּלאַפאַקיישאַן מיט אָנפאַנגער כאַמאַלאַדזשאַס צו סיקוואַנסיז פון רירעוודיק עלעמענטן (פֿאַר בייַשפּיל SINE PCR), באַשטימונג פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ האַפּלאָטיפּעס.
קורץ דיסקריפּשאַנז פון די מעטהאָדס פון קאָמפּאַראַטיווע לערנען פון סטריינז געניצט אין דער אַרבעט מיט P. Infestans
פענאָטיפּיק מאַרקער טרייץ
"פּאָטאַטאָ" ראַסעס
"פּאָטאַטאָ" ראַסעס זענען אַ קאַמאַנלי ריסערטשט און געוויינט מאַרקער. "סימפּלע קאַרטאָפל" ראַסעס האָבן איין דזשין פֿאַר פּאַטייטאָוז וויראַלאַנס, "קאָמפּלעקס" אָנעס - לפּחות צוויי. Black et al. (1953), סאַמערייזינג אַלע די דאַטן בנימצא צו זיי, געפֿונען אַז די פיטאָפטאָראַ ראַסע איז ביכולת צו ינפעקטינג געוויקסן מיט די קעגנשטעל דזשין / גענעס קאָראַספּאַנדינג צו די P. infestans ווירולענסע דזשין / גענעס, און געפֿונען ראַסעס 1, 2, 3, און 4 אַז אָנשטעקן געוויקסן מיט גענעס ר 1, ר 2, ר 3 און ר 4, ריספּעקטיוולי, י.ע. די ינטעראַקשאַן צווישן די פּעראַסייט און דער באַלעבאָס אַקערז לויט די דזשין פֿאַר דזשין פּרינציפּ. ווייַטער, Black, מיט די אָנטייל פון Gallegly און Malcolmson, דיסקאַווערד די קעגנשטעל גענעס R5, R6, R7, R8, R9, R10 און R11, ווי געזונט ווי די קאָראַספּאַנדינג ראַסעס (Black, 1954; Black & Gallegly, 1957; Malcolmson & Black, 1966; Malcolmson, 1970).
עס זענען אַ ברייט דאַטן פון די ראַסיש זאַץ פון די פּאַטאַדזשאַן פֿון פאַרשידענע מקומות. אָן אַנאַלייזינג די דאַטן אין דעטאַל, מיר וועלן בלויז אָנווייַזן אַ גענעראַל גאַנג: וווּ ווערייאַטיז מיט נייַ קעגנשטעל גענעס אָדער זייער קאַמבאַניישאַנז זענען געוויינט, אין ערשט, עס איז געווען עטלעכע וויקאַנינג פון שפּעט בלייט, אָבער דערנאָך ראַסעס מיט די קאָראַספּאַנדינג וויראַלאַנס גענעס זענען אויסגעקליבן און זענען אויסגעקליבן און די ויסברוך פון שפּעט בלייט ריזומד. ספּעציפיש וויראַלאַנס קעגן די ערשטע 4 קעגנשטעל גענעס (R1-R4) איז ראַרעלי באמערקט אין די זאַמלונגען געזאמלט איידער די ינטראַדאַקשאַן אין קאַלטיוויישאַן פון ווערייאַטיז מיט די גענעס, אָבער די נומער פון וויראַלאַנט סטריינז געוואקסן שארף ווען די פּאַטאַדזשאַן איז פּעראַסייזד אויף ווערייאַטיז וואָס פירן די גענעס. גענעס 5-11, אויף די אנדערע האַנט, זענען גאַנץ פּראָסט אין זאַמלונגען (שאָ, 1991).
א לערנען פון די פאַרהעלטעניש פון פאַרשידענע ראַסעס בעשאַס די גראָוינג צייַט, דורכגעקאָכט אין די שפּעט 1980 ס, געוויזן אַז אין די אָנהייב פון די אַנטוויקלונג פון די קרענק, קלאָונז מיט נידעריק אַגרעסיוו און 1-2 וויראַלאַנס גענעס זייַנען פּרימינאַנט אין די באַפעלקערונג.
מיט דער אַנטוויקלונג פון שפּעט בלייט, די קאַנסאַנטריישאַן פון דער אָריגינעל קלאָונז דיקריסאַז און די נומער פון "קאָמפּלעקס" ראַסעס מיט הויך אַגרעסיוו. די פּאַסירונג פון די לעצטע אין די סוף פון די צייַט ריטשאַז 100%. ווען סטאָרינג טובערס, עס איז אַ פאַרקלענערן אין אַגרעסיוונאַס און אָנווער פון יחיד וויראַלאַנס גענעס. די דינאַמיק פון קלאָון פאַרבייַט קענען פּאַסירן אין פאַרשידענע ווערייאַטיז אין פאַרשידענע וועגן (Rybakova & Dyakov, 1990). אָבער, אונדזער שטודיום אין 2000-2010 געוויזן אַז קאָמפּלעקס ראַסעס זענען געפֿונען פֿון די זייער אָנהייב פון עפּיפיטאָטיקס צווישן סטריינז ייסאַלייטאַד פֿון ביידע פּאַטייטאָוז און טאַמאַטאָוז. דאָס איז מיסטאָמע רעכט צו אַ ענדערונג אין די פּאַפּיאַליישאַנז פון פּ. ינפעסטאַנס אין רוסלאַנד.
אין 1988-1995, די אָפטקייט פון "סופּערראַסעס" מיט אַלע אָדער כּמעט אַלע וויראַלאַנס גענעס אין פאַרשידענע מקומות ריטשט 70-100%. די סיטואַציע איז געווען אנגעוויזן, למשל, אין בעלארוסיש, אין די לענינגראַד און מאָסקווע געגנטן, אין צפון אָססעטיאַ און אין דייַטשלאַנד (Ivanyuk et al., 2002a, 2002b; Polityko, 1994; Schober-Butin et al., 1995).
"טאָמאַטאָ" ראַסעס
אין פּאָמידאָר קולטיוואַרס, בלויז 2 גענעס פון קעגנשטעל צו שפּעט בלייט זענען געפֿונען - Ph1 (Gallegly & Marvell, 1955) און Ph2 (Al-Kherb, 1988). ווי אין דעם פאַל פון די קאַרטאָפל ראַסעס, די ינטעראַקשאַן צווישן טאַמאַטאָוז און פּ. די T0 ראַסע ינפעקץ ווערייאַטיז וואָס טאָן ניט האָבן קעגנשטעל גענעס (רובֿ פון די ינדאַסטריאַלי געוויינט ווערייאַטיז), די T1 ראַסע ינפעקץ ווערייאַטיז מיט די Ph1 דזשין (אַטאַוואַ), און די T2 ראַסע ינפעקץ די F2 דזשין.
אין רוסלאַנד, כּמעט אויסשליסלעך ט 0 איז געפֿונען אויף פּאַטייטאָוז; T0 פּריוויילד אויף טאַמאַטאָוז אין די אָנהייב פון די סעזאָן, אָבער שפּעטער עס איז געווען ריפּלייסט דורך די T1 ראַסע (Dyakov et al., 1975, 1994). נאָך 2000, T1 אויף פּאַטייטאָוז אין פילע פּאַפּיאַליישאַנז אנגעהויבן צו פאַלן אין די אָנהייב פון עפּיפיטאָטיקס. אין די פאַרייניקטע שטאַטן, קאַרטאָפל סטריינז זענען ניט-פּאַטאַדזשעניק צו פּאָמידאָר, ווי געזונט ווי ראַסעס טאָ, ט 0, און ט 1, בשעת ט 2 און ט 1 פּרידאַמאַנייטיד אויף טאַמאַטאָוז (Vartanian & Endo, 2; Goodwin et al., 1985).
מייטינג טיפּ
צו דורכפירן דעם לערנען, עס זענען פארלאנגט טעסטער (דערמאָנען) סטריינז מיט באַוווסט טייפּינג טייפּס - אַ 1 און אַ 2. די פּראָבע יזאָלאַטע איז ינאַקיאַלייטיד מיט זיי אין פּערז אין פּעטרי קיילים מיט האָבער אַגאַר מיטל. נאָך ינגקיוביישאַן פֿאַר 10 טעג, די פּלאַטעס זענען יגזאַמאַנד פֿאַר דעם בייַזייַן אָדער אַוועק פון אָאָספּאָרעס אין די מיטל אין די קאָנטאַקט זאָנע פון די סטריינז. עס זענען 4 אָפּציעס: די שפּאַנונג געהערט צו די A1 טייפּינג טיפּ, אויב עס פאָרמירט אָאָספּאָרעס מיט די אַ2 טעסטער, צו אַ 2, אויב עס פארמען אָאָספּאָרעס מיט די אַ 1 טעסטער, צו אַ 1 אַ 2, אויב עס פאָרמירט אָאָספּאָרעס מיט ביידע טעסטערס, אָדער איז סטערילע (00), אויב עס טוט נישט פאָרעם אָאָספּאָרעס אָן קיין טעסטער (די לעצטע צוויי גרופּעס זענען זעלטן).
צו געשווינד באַשליסן די טייפּס פון מאַטינג, עס זענען פרווון צו ידענטיפיצירן די געגנטן פון די גענאָמע פֿאַרבונדן מיט דעם טיפּ פון מאַטינג, מיט די ציל פון זייער ווייַטער נוצן צו באַשליסן די טיפּ פון מאַטינג דורך PCR. איינער פון די ערשטע מצליח יקספּעראַמאַנץ צו ידענטיפיצירן אַזאַ אַ פּלאַץ איז דורכגעקאָכט דורך אמעריקאנער ריסערטשערז (Judelson et al., 1995). מיט די RAPD אופֿן, זיי זענען ביכולת צו ידענטיפיצירן די W16 געגנט פֿאַרבונדן מיט די פּאַרטינג טיפּ אין די זאמען פון די צוויי קראָסט ייסאַלייץ, און צו צייכענען אַ פּאָר פון 24-בפּ אָנפאַנגער צו פאַרשטאַרקן עס (W16-1 (5'-AACACGCACAAGGCATATAAATGTA-3 ') און W16-2 (5' -GCGTAATGTAGCGTAACAGCTCTC-3 ') נאָך ריסטריקשאַן פון די פּקר פּראָדוקט מיט די ריסטריקשאַן ענזיים HaeIII, עס איז געווען מעגלעך צו באַזונדער אפגעזונדערטקייט מיט פּערינג טייפּס אַ 1 און אַ 2.
אן אנדער פּרווון צו קריגן פּקר מאַרקערס צו באַשליסן די טייפּס פון מאַטינג איז דורכגעקאָכט דורך קאָרעיִש ריסערטשערז (Kim, Lee, 2002). זיי יידענאַפייד ספּעציפיש פּראָדוקטן ניצן די AFLP אופֿן. ווי אַ רעזולטאַט, אַ פּאָר פון אָנפאַנגער PHYB-1 (פֿאָרווערטס) (5'-GATCGGATTAGTCAGACGAG-3 ') און PHYB-2 (5'-GCGTCTGCAAGGCGCATCTTTT-3') זענען דעוועלאָפּעד, אַלאַוינג סעלעקטיוו אַמפּלאַפאַקיישאַן פון די דזשינאָום געגנט פֿאַרבונדן מיט די A2 מאַטינג טיפּ. דערנאָך, זיי פאָרזעצן דעם אַרבעט און דיזיינד אָנפאַנגערס 5 'AAGCTATACTGGGACAGGGT-3' (INF-1, פאָרויס) און 5'-GCGTTCTTTCGTATTACCAC-3 '(INF-2), אַלאַוינג סעלעקטיוו אַמפּלאַפאַקיישאַן פון די מאַט-אַ 1 געגנט, כאַראַקטעריסטיש פון סטריינז מיט מאַטינג טיפּ. A1. די נוצן פון פּקר דייאַגנאַסטיקס פון טייפּס פון מאַטינג געוויזן גוטע רעזולטאַטן ווען זיי האָבן געלערנט פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס אין טשעכיי (Mazakova et al., 2006), טוניסיאַ (Jmour, Hamada, 2006) און אנדערע מקומות. אין אונדזער לאַבאָראַטאָריע (Mytsa, Elansky, אַנפּאַבלישעד), 34 P. infestans סטריינז אפגעזונדערט פון קראַנק קאַרטאָפל און פּאָמידאָר אָרגאַנס אין פאַרשידענע געגנטן פון רוסלאַנד (Kostroma, Ryazan, Astrakhan און מאָסקווע) זענען אַנאַלייזד. די רעזולטאַטן פון פּקר אַנאַליסיס מיט ספּעציפיש אָנפאַנגער מער ווי 90% קאָואַנסיידאַד מיט די רעזולטאַטן פון די מאַטינג טיפּ לויט די טראדיציאנעלן אופֿן אויף אַ נוטריאַנט מיטל.
טיש 1. ווערייישאַן פון קעגנשטעל אין די סיב 1 קלאָון (Elansky et al., 2001)
מוסטער זאַמלונג אָרט | נומער פון ייסאַלייץ אַנאַלייזד | נומער פון שפּירעוודיק (S), שוואַך קעגנשטעליק (SR) און קעגנשטעליק (ר) סטריינז, פּקס (%) | ||
S | SR | R | ||
דזשי וולאַדיוואָסטאָק | 10 | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) |
דזשי טשיטאַ | 5 | 0 | 0 | קסנומקס (קסנומקס) |
ירקוצק | 9 | קסנומקס (קסנומקס) | 0 | 0 |
דזשי קראַסנויאַרסק | 13 | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | 0 |
יעקאטערינבורג שטאט | 15 | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) |
אָו סאַכאַלין | 66 | 0 | 0 | קסנומקס (קסנומקס) |
אָמסק געגנט | 18 | 0 | 0 | קסנומקס (קסנומקס) |
מעטאַלאַקסיל קעגנשטעל ווי אַ באַפעלקערונג מאַרקער
אין די פרי 1980 ס, אין פאַרשידן מקומות, שטאַרק ויסברוך פון שפּעט בלייט געפֿירט דורך מעטאַלאַקסיל-קעגנשטעליק פּי ינפעסטאַנס סטריינז. קאַרטאָפל פאַרמס אין פילע לענדער האָבן געליטן באַטייטיק לאָססעס (Dowley & O'Sullivan, 1981; Davidse et al., 1983; Derevyagina, 1991). זינט דעמאָלט, אין פילע לענדער פון דער וועלט, קעסיידערדיק מאָניטאָרינג פון די פּאַסירונג פון פענילאַמידע-קעגנשטעליק סטריינז אין פּ. ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז. אין אַדישאַן צו אַ פּראַקטיש אַסעסמאַנט פון די פּראַספּעקס פֿאַר די נוצן פון פענילאַמידע מיט דרוגס, בויען אַ סיסטעם פון פּראַטעקטיוו מיטלען און פּרידיקטינג עפּיפיטאָטיעס, קעגנשטעל צו די דרוגס איז געווארן איינער פון די מאַרקער פֿעיִקייטן וויידלי געניצט פֿאַר קאָמפּאַראַטיווע אַנאַליזעס פון פּאַפּיאַליישאַנז פון דעם פּאַטאַדזשאַן. די נוצן פון קעגנשטעל צו מעטאַלאַקסיל אין קאָמפּאַראַטיווע שטודיום זאָל זיין דורכגעקאָכט אין חשבון די פאַקט אַז: 1 - די גענעטיק באַזע פון קעגנשטעל איז נישט נאָך פּונקט באשלאסן, 2 - קעגנשטעל צו מעטאַלאַקסיל איז אַ סאַלעקטיוולי אָפענגיק טרייט וואָס קענען טוישן דיפּענדינג אויף די נוצן פון פענילאַמידעס, 3 - אַנדערש דער גראַד פון סענסיטיוויטי צו מעטאַלאַקסיל סטריינז ין איין קלאָונאַל שורה (טיש. 1).
ספּעקטראַ פון יסאָזימעס
יסאָזימע מאַרקערס זענען יוזשאַוואַלי פרייַ פון פונדרויסנדיק טנאָים, ווייַזן מענדעלאַן ירושה און זענען קאָדאָמינאַנט, אַלאַוינג צו ויסטיילן צווישן האָמאָ- און העטעראָזיגאָטעס. די נוצן פון פּראָטעינס ווי דזשין מאַרקערס מאכט עס מעגלעך צו ידענטיפיצירן ביידע גרויס ריאָרגאַנאַזיישאַנז פון די גענעטיק מאַטעריאַל, אַרייַנגערעכנט כראָמאָסאָמאַל און גענאָמיק מיוטיישאַנז, און סאַבסטיטיושאַנז פון אַמינאָ זויער.
עלעקטראָפאָרעטיק שטודיום פון פּראָטעינס האָבן געוויזן אַז רובֿ ענזימעס עקסיסטירן אין אָרגאַניזאַמז אין די פאָרעם פון עטלעכע פראַקשאַנז וואָס זענען אַנדערש אין עלעקטראָפאָרעטיק מאָביליטי. די בראָכצאָל איז דער רעזולטאַט פון קאָדירונג פון קייפל Forms פון ענזימעס דורך פאַרשידענע לאָקי (יסאָזימעס אָדער יסאָזימעס) אָדער דורך פאַרשידענע אַללעס פון דער זעלביקער לאָקוס (אַללאָזימעס אָדער אַללאָניזימעס). דאָס איז, יסאָזימעס זענען פאַרשידענע פארמען פון איין ענזיים. פאַרשידענע פארמען האָבן די זעלבע קאַטאַליטיק טעטיקייט, אָבער זיי זענען אַ ביסל אַנדערש אין איין אַמינאָ זויער סאַבסטיטיושאַנז אין די פּעפּטייד און אין אָפּצאָל. אַזאַ דיפעראַנסיז זענען גילוי בעשאַס ילעקטראָופעריסיס.
ווען געלערנט פּ.ינפעסטאַנס סטריינז, די ספּעקטראַ פון יסאָענזימעס פון צוויי פּראָטעינס, פּעפּטידאַסע און גלוקאָוס-6-פאַספייט יסאָמעראַסע, זענען געניצט (דעם ענזיים איז מאָנאָמאָרפיק אין רוסישע פּאַפּיאַליישאַנז. דעריבער, די מעטהאָדס פון זיין לערנען זענען נישט דערלאנגט אין דעם ווערק). צו צעטיילן זיי אין יסאָזימעס אין אַן עלעקטריש פעלד, פּראָטעין פּרעפּעריישאַנז אפגעזונדערט פון די געלערנט אָרגאַניזאַמז זענען געווענדט צו אַ געל טעלער געשטעלט אין אַן עלעקטריש פעלד. די דיפיוזשאַן קורס פון יחיד פּראָטעינס אין די געל דעפּענדס אויף די אָפּצאָל און מאָלעקולאַר וואָג; דעריבער, אין אַן עלעקטריש פעלד, די געמיש פון פּראָטעינס איז אפגעשיידט אין באַזונדער פראַקשאַנז, וואָס קענען זיין וויזשוואַלייזד מיט ספּעציעל דיעס.
די לערנען פון פּעפּטידאַסע יסאָענזימעס איז דורכגעקאָכט אויף סעליאַלאָוס-אַסאַטייט, קראָכמאַל אָדער פּאָליאַקרילאַמידע דזשעלז. די מערסט באַקוועם איז די אופֿן באזירט אויף די נוצן פון סעליאַלאָוס אַסאַטייט דזשעלז מאַניאַפאַקטשערד דורך Helena Laboratories ינק. עס טוט נישט דאַרפן גרויס אַמאַונץ פון פּרובירן מאַטעריאַלס, עס אַלאַוז איינער צו באַקומען קאַנטראַסטינג באַנדס אויף די געל נאָך ילעקטראָופעריסיס פֿאַר ביידע ענזיים לאָקי, די ימפּלאַמענטיישאַן טוט נישט דאַרפן גרויס צייט און מאַטעריאַל קאָס (פיגורע 2).
א קליין שטיק פון מיסעליום איז טראַנספערד אין אַ 1,5 מל מיקראָטוב, 1-2 טראפנס פון דיסטילד וואַסער איז צוגעגעבן. דערנאָך די מוסטער איז כאָומאַדזשאַנייזד (פֿאַר בייַשפּיל מיט אַן עלעקטריש בויער מיט אַ פּלאַסטיק אַטאַטשמאַנט פּאַסיק פֿאַר אַ מיקראָטוב) און סעדאַמענטאַד פֿאַר 25 סעקונדעס אויף אַ סענטריפוגע בייַ 13000 רפּם. 8 μl פֿון יעדער מיקראָטוב. די סופּערנאַטאַנט איז טראַנספערד צו די אַפּלאַקייטער טעלער.
די סעליאַלאָוס אַסאַטייט געל איז אַוועקגענומען פון די באַפער קאַנטיינער, בלאַטיד צווישן צוויי שיץ פילטער פּאַפּיר און געשטעלט מיט די אַרבעט שיכטע אויף די פּלאַסטיק באַזע פון די אַפּלאַקייטער. די לייזונג פון די טעלער איז טראַנספערד דורך די אַפּלאַקייטער אויף די געל 2-4 מאל. די געל איז טראַנספערד צו אַ עלעקטראָפאָרעסטיס קאַמער,
טיש 2. דער זאַץ פון די לייזונג געניצט פֿאַר סטיינינג סעליאַלאָוס אַסאַטייט געל אין די אַנאַליסיס פון פּעפּטיידייס יסאָענזימעס, אַ קאַפּ פון די פאַרב (בראָמאָפענאָל בלוי) איז געשטעלט אויף דעם ברעג פון די געל.
TRIS HCl, 0,05 ם, Ph 8,0 2 מל
פּעראָקסידאַסע, 1000 ו / מל 5 טראפנס
אָ-דיאַניסידינע, 4 מג / מל 8 טראפנס
מגקל 2, 20 מג / מל 2 טראפנס
גלי-לעו, 15 מג / מל 10 טראפנס
ל-אַמינאָ-זויער אָקסידאַסע, 20 ו / מל 2 טראפנס
עלעקטראָפאָרעסטיס איז דורכגעקאָכט פֿאַר 20 מינוט. נאָך עלעקטראָפאָרעסיס, די געל איז טראַנספערד צו אַ געמעל טיש און סטיינד מיט אַ ספּעציעל געמעל לייזונג (טיש 200). 2 מל פון 10% DIFCO אַגאַר איז פּרילימאַנאַלי צעלאָזן אין אַ מייקראַווייוו ויוון, קולד צו 1,6 ° C, נאָך וואָס 60 מל אַגאַר איז געמישט מיט אַ פאַרב געמיש און אויסגעגאסן אויף אַ געל. סטריפּס דערשייַנען אין 2-15 מינוט. די ל-אַמינאָ-זויער אָקסידאַסע רייידזשאַנט איז מוסיף גלייך איידער מישן די לייזונג מיט מאָולטאַן אַגאַר.
אין רוסישע פּאַפּיאַליישאַנז, די Pep 1 לאָקוס איז רעפּריזענטיד דורך גענאָטיפּעס 100/100 און 92/100. האָמאָזיגאָטע 92/92 איז גאָר זעלטן (וועגן 0,1%). Locus Rehr 2 איז רעפּריזענטיד דורך דריי גענאָטיפּעס 100/100, 100/112 און 112/112, און אַלע 3 וועריאַנץ זענען גאַנץ פּראָסט (Elanky and Smirnov, 2003, Fig. 2).
גענאָמע פאָרשונג
באַגרענעצונג פראַגמענט לענג פּאָלימאָרפיסם מיט סאַבסאַקוואַנט כייברידיזיישאַן (RFLP-RG 57)
די גאַנץ דנאַ איז באהאנדלט מיט Eco R1 ריסטריקשאַן ענזיים, די דנאַ פראַגמאַנץ זענען אפגעשיידט דורך ילעקטראָופעריסיס אין אַגאַראָסע געל. יאָדער דנאַ איז זייער גרויס און האט פילע ריפּעטיטיוו סיקוואַנסיז, וואָס מאכט עס שווער צו גלייַך פונאַנדערקלייַבן די סך פראַגמאַנץ באקומען דורך דער קאַמף פון ריסטריקשאַן ענזימעס. דעריבער, די דנאַ פראַגמאַנץ אפגעשיידט אין די געל זענען טראַנספערד צו אַ ספּעציעל מעמבראַנע און געוויינט פֿאַר כייבראַדאַזיישאַן מיט די RG 57 זאָנד, וואָס כולל נוקלעאָטידעס מיטן נאָמען ראַדיאָאַקטיוו אָדער פלורעסאַנט לאַבעלס. דער זאָנד כייבריד מיט ריפּעטיטיוו גענאָמיק סיקוואַנסיז (Goodwin et al., 1992, Forbes et al., 1998). נאָך וויזשוואַלאַזיישאַן פון די רעזולטאַטן פון כייברידיזיישאַן אויף אַ ליכט אָדער ראַדיאָאַקטיוו מאַטעריאַל, אַ מולטי-לאָקוס כייבראַדאַזיישאַן פּראָפיל (פינגגערפּרינטינג) איז רעפּריזענטיד דורך 25-29 פראַגמאַנץ (Forbes et al., 1998). אַסעקסואַל (קלאָנאַל) זאמען וועט האָבן די זעלבע פּראָופיילז. לויט די אָרדענונג פון די באַנדס אויף די עלעקטראָפאָרעטאָגראַם, מען קען ריכטער די סימאַלעראַטיז און דיפעראַנסיז פון די קאַמפּערד אָרגאַניזאַמז.
מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ האַפּלאָטיפּעס
אין רובֿ עוקאַריאָטיק סעלז, מטדנאַ איז דערלאנגט אין דער פאָרעם פון אַ טאָפּל-סטראַנדאַד קייַלעכיק דנאַ מאָלעקולאַר, וואָס, ניט ענלעך די יאָדער טשראָמאָסאָמעס פון עוקאַריאָטיק סעלז, רעפּליקייץ האַלב-קאָנסערוואַטיוולי און איז נישט פארבונדן מיט פּראָטעין מאַלאַקיולז.
די מיטאָטשאָנדריאַל דזשינאָום פון P. infestans איז סיקוואַנסיד, און אַ נומער פון ווערק זענען געטרייַ צו די אַנאַליסיס פון ריסטריקשאַן פראַגמאַנץ (Carter et al., 1990, Goodwin, 1991, Gavino, Fry, 2002). נאָך אַז Griffith and Shaw (1998) דעוועלאָפּעד אַ פּשוט און פעסט אופֿן פֿאַר דיטערמאַנינג MTDNA האַפּלאָטיפּעס, די מאַרקער איז געווען איינער פון די מערסט פאָלקס אין פּ.ינפעסטאַנס שטודיום. F2-R2 (טיש 4) און זייער סאַבסאַקוואַנט ריסטריקשאַן מיט ריסטריקשאַן ענזימעס מספּי (4 פראַגמענט) און EcoR3 (1 פראַגמענט). דער אופֿן אַלאַוז איר צו ידענטיפיצירן 1 האַפּלאָטיפּעס: יאַ, ייאַ, יב, יב. טיפּ וו איז אַנדערש פון טיפּ איך דורך דעם בייַזייַן פון אַן 2 בפּ ינסערט און אַ אַנדערש אָרט פון ריסטריקשאַן זייטלעך אין די P4 און P1881 מקומות (פיגורע 2).
זינט 1996, צווישן די סטריינז געזאמלט אויף די טעריטאָריע פון רוסלאַנד, בלויז העפּלאָטיפּעס Ia און IIa זענען אנגעוויזן (Elansky et al., 2001, 2015). זיי קענען זיין יידענאַפייד נאָך צעשיידונג פון די ריסטריקשאַן פּראָדוקטן מיט אָנפאַנגער F2-R2 אין אַן עלעקטריש פעלד (פיגורע 4, 5). טייפּס פון מטדנאַ זענען געניצט אין קאָמפּאַראַטיווע אַנאַליסיס פון סטריינז און פּאַפּיאַליישאַנז. אין אַ נומער פון מעשים, טייפּס פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ זענען געניצט צו יזאָלירן קלאָנאַל שורות און פּאַספּאָרטירן פּ. ינפעסטאַנס ייסאַלייץ (Botez et al., 2007; Shein et al., 2009). ניצן די PCR-RFLP אופֿן, עס איז געווען געפונען אַז mtDNA איז כעטעראַדזשיניאַס אין דער זעלביקער P. infestans שפּאַנונג (Elansky and Milyutina, 2007). אַמפּליפיקאַטיאָן באדינגונגען: 1 קס (500 סעק. 94 ° C), 40 קס (30 סעק. 90 ° C, 30 סעק. 52 ° C, 90 סעק. 72 ° C); 1 קס (5 מין. 72 ° C). אָפּרוף געמיש: (20 μl): 0,2 ו טאַק דנאַ פּאָלימעראַסע, 1 קס 2,5 מם מגקל 2-טאַק באַפער, 0,2 מם יעדער דנטפּ, 30 פּם אָנפאַנגער און 5 נג פון די אַנאַלייזד דנאַ, דעיאָניזעד וואַסער - אַרויף צו 20 μ ל.
באַגרענעצונג פון די PCR פּראָדוקט איז דורכגעקאָכט פֿאַר 4-6 שעה בייַ אַ טעמפּעראַטור פון 37 ° סי. ריסטריקשאַן געמיש (20 μl): 10 קס MspI (2 μl), 10 קס ריסטריקשאַן באַפער (2 μl), דעיאָניזעד וואַסער (6 μl), PCR פּראָדוקט (10 μl).
טיש 3. פּריימערז געניצט פֿאַר אַמפּלאַפאַקיישאַן פון מטדנאַ פּאַלימאָרפיק מקומות
לאָקוס | אָנפאַנגער | אָנפאַנגער לענג און פּלייסמאַנט | פּקר פּראָדוקט לענג | רעסטריקטאַסע |
---|---|---|---|---|
P2 | F2: 5'- TTCCCTTTGTCCTCTACCGAT | 21; 13619-13639 | 1070 | מספּי |
R2: 5'- TTACGGCGGTTTAGCACATACA | 22; 14688-14667 | |||
P4 | F4: 5'- TGGTCATCCAGAGGTTTATGTT | 22; 9329-9350 | 964 | EcoRI |
ר 4:5 - קקגאַטאַקקגאַטאַקקאַגקאַקאַ | 22; 10292-10271 |
טראַפ אָנפאַנגער אַמפּלאַפאַקיישאַן (RAPD)
ווען דורכפירן RAPD, איינער אָנפאַנגער איז געניצט (מאל עטלעכע אָנפאַנגער סיימאַלטייניאַסלי) מיט אַ אַרביטראַריש נוקלעאָטידע סיקוואַנס, יוזשאַוואַלי 10 נוקלעאָטידעס אין לענג, מיט אַ הויך אינהאַלט (פֿון 50%) גק נוקלעאָטידעס און אַ נידעריק אַנילינג טעמפּעראַטור (וועגן 35 ° C). אַזאַ אָנפאַנגער "לאַנד" אויף פילע קאַמפּלאַמענטשי זייטלעך אין די גענאָמע. נאָך אַמפּלאַפאַקיישאַן, אַ גרויס נומער פון אַמפּליקאָנס זענען באקומען. זייער נומער דעפּענדס אויף די געוויינט אָנפאַנגער און די אָפּרוף באדינגונגען (מגקל 2 קאַנסאַנטריישאַן און אַנילינג טעמפּעראַטור).
וויזשוואַלאַזיישאַן פון אַמפּליקאָנס איז דורכגעקאָכט דורך דיסטאַליישאַן אין פּאָליאַקרילאַמידע אָדער אַגאַראָסע געל. ווען דורכפירן ראַפּד אַנאַליסיס, עס איז נייטיק צו מאָניטאָר די ריינקייַט פון די אַנאַלייזד מאַטעריאַל קערפאַלי ווייַל קאַנטאַמאַניישאַן מיט אנדערע לעבעדיק אַבדזשעקץ קענען אָנמאַכן אַ באַטייטיק פאַרגרעסערן אין די נומער פון אַרטאַפאַקץ וואָס זענען גאַנץ סך אין די אַנאַליסיס פון ריין מאַטעריאַל (פּערעז עט על, 1998). די נוצן פון דעם אופֿן אין דער לערנען פון די P. ינפעסטאַנס גענאָמע איז שפיגלט אין פילע ווערק (Judelson, Roberts, 1999, Ghimire et al., 2002, Carlisle et al., 2001). די סעלעקציע פון אָפּרוף באדינגונגען און פּריימערז (51 10-נוקלעאָטידע פּריימערז זענען געלערנט) זענען געוויזן אין דעם אַרטיקל פון Abu-El Samen et al., (2003).
מיקראָסאַטעלליטע איבערחזרן אַנאַליסיס (SSR)
מיקראָסאַטעלליטע ריפּיץ (פּשוט סיקוואַנס ריפּיץ, ססר) זענען טאַנדאַמלי ריפּיטיד קורץ סיקוואַנסיז פון 1-3 (מאל אַרויף צו 6) נוקלעאָטידעס פאָרשטעלן אין די יאָדער גענאָמעס פון אַלע עוקאַריאָטעס. די נומער פון סאַקסעסיוו ריפּיץ קענען בייַטן פון 10 צו 100. מיקראָסאַטעלליטע לאָקיס פאַלן מיט אַ גאַנץ הויך אָפטקייַט און זענען מער אָדער ווייניקער יוואַנלי פונאנדערגעטיילט איבער די גענאָמע (Lagercrantz et al., 1993). פּאָלימאָרפיסם פון מיקראָסאַטעלליטע סיקוואַנסיז איז פארבונדן מיט דיפעראַנסיז אין די נומער פון ריפּיץ פון די גרונט מאָטיף. מיקראָסאַטעלליטע מאַרקערס זענען קאָדאָמינאַנט, וואָס מאכט זיי מעגלעך צו אַנאַלייז די סטרוקטור פון אַ באַפעלקערונג, באַשטימען קרויוויש, מיגראַטיאָן פּאַטס פון גענאָטיפּעס, עטק. צווישן אנדערע אַדוואַנטידזשיז פון די מאַרקערס, זיי זאָל באַמערקן זייער הויך פּאַלימאָרפיזם, גוט רעפּראָדוסיביליטי, נייטראַלאַטי, און די פיייקייט צו דורכפירן אָטאַמאַטיק אַנאַליסיס און אפשאצונג. טכילעס, די אַנאַליסיס איז געווען דורכגעקאָכט מיט די צעשיידונג פון דער אָפּרוף פּראָדוקטן אויף אַ פּאָליאַקרילאַמידע געל. שפּעטער, עמפּלוייז פון אַפּפּליעד ביאָסיסטעמס פאָרשלאָגן צו נוצן פלורעסאַנטלי לייבאַלד אָנפאַנגערס מיט דיטעקשאַן פון אָפּרוף פּראָדוקטן מיט אַ אָטאַמאַטיק לאַזער דיטעקטער (Diehl et al., 1990) און דערנאָך נאָרמאַל אָטאַמאַטיק דנאַ סיקוואַנסערז (Ziegle et al., 1992). די לייבלינג פון אָנפאַנגערס מיט פאַרשידן פלורעסאַנט דיעס איז מעגלעך צו פונאַנדערקלייַבן עטלעכע מאַרקערס אין איין שטעג און דעריבער פאַרגרעסערן די פּראָדוקטיוויטי פון דעם אופֿן באטייטיק און פאַרגרעסערן די אַקיעראַסי פון די אַנאַליסיס.
די ערשטע אויסגאבעס געווידמעט די נוצן פון SSR אַנאַליסיס פֿאַר די לערנען פון P. ינפעסטאַנס ארויס אין די פרי 2000 ס. (קנאַפּאָוואַ, גיסי, 2002). ניט אַלע מאַרקערס פארגעלייגט מאַרקערס האָבן געוויזן אַ גענוג גראַד פון פּאָלימאָרפיסם, אָבער צוויי פון זיי (4B און G11) זענען אַרייַנגערעכנט אין די סכום פון 12 SSR מאַרקערס פארגעלייגט דורך Lees et al. (2006) און דערנאָך אנגענומען אין די Eucablight פאָרשונג נעץ (www.eucablight .org) ווי אַ סטאַנדאַרט פֿאַר P. infestans. עטלעכע יאָר שפּעטער, עס איז ארויס אַ לערנען וועגן דער שאַפונג פון אַ סיסטעם פֿאַר מולטיפּלעקס אַנאַליז פון P. infestans DNA באזירט אויף אַכט ססר מאַרקערס (Li et al., 2010). לעסאָף, נאָך יוואַליוייטינג אַלע ביז אַהער פארגעלייגט מאַרקערס און אויסקלייַבן די מערסט ינפאָרמאַטיוו פון זיי, ווי געזונט ווי אָפּטימיזינג אָנפאַנגער, פלורעסאַנט לאַבעלס און אַמפּלאַפאַקיישאַן באדינגונגען, דער זעלביקער גרופּע פון מחברים דערלאנגט אַ סיסטעם פֿאַר איין-שריט מולטיפּלעקס אַנאַליסיס, אַרייַנגערעכנט 12 מאַרקערס (טאַבלע 4; , 2013 אַ). די אָנפאַנגערס געניצט אין דעם סיסטעם זענען אויסגעקליבן און לייבאַלד מיט איינער פון פיר פלורעסאַנט מאַרקערס (FAM, VIC, NED, PET) אַזוי אַז די ריינדזשאַז פון די אַלעעל סיזעס פון פּריימערז מיט די זעלבע לאַבעלס האָבן נישט אָוווערלאַפּט.
די מחברים האָבן דורכגעקאָכט די אַנאַליסיס אויף אַ PTC200 אַמפּלאַפייער (MJ Research, USA) מיט QIAGEN מולטיפּלעקס פּקר קיץ אָדער QIAGEN Typeit Microsatellite PCR kits. דער אָפּרוף געמיש איז געווען 12.5 μ ל. די אַמפּלאַפאַקיישאַן טנאָים זענען ווי גייט: פֿאַר QIAGEN מולטיפּלעקס פּקר: 95 ° C (15 מין), 30 קס (95 ° C (20 s), 58 ° C (90 s), 72 ° C (60 s), 72 ° C (20 מין); פֿאַר QIAGEN Type-it Microsatellite PCR): 95 ° C (5 מין), 28 קס (95 ° C (30 סעק), 58 ° C (90 סעק), 72 ° C (20 סעק), 60 ° C (30 מין).
צעשיידונג און וויזשוואַלאַזיישאַן פון פּקר פּראָדוקטן זענען דורכגעקאָכט מיט אַ אַבי 3730 אָטאַמאַטיק קאַפּאַלערי דנאַ אַנאַליזער (אַפּפּליעד ביאָסיסטעמס).
טיש 4. קעראַקטעריסטיקס פון 12 נאָרמאַל ססר מאַרקערס געניצט פֿאַר די גענאָטיפּינג פון P. Infestans (Li et al., 2013a)
נאָמען | נומער פון אַללעלעס | גרייס קייט אַללעלעס (בפּ) | אָנפאַנגערס |
PiG11 | 13 | 130-180 | F: NED-TGCTATTTATCAAGCGTGGG R: GTTTCAATCTGCAGCCGTATA |
פּי 02 | 4 | 255-275 | F: NED-ACTTGCAGAACTACCGCCC R: GTTTGACCACTTTCCTCGGTTC |
11. פּינפסר XNUMX | 4 | 325-360 | F: NED-TTAAGCCACGACATGAGCTG R: GTTTAGAGAAATTGTTTTGTGGTCGC |
דקסנומקס | 16 | 100-185 | F: FAM-TGCCCCCTTCCTCACTC R: GCTCGAATTCATTTTACAGACTTG |
8. פּינפסר XNUMX | 4 | 250-275 | FAM-AATCTGATCGCAACTGAGGG R: GTTTACAAGATACACACGTCGCTCC |
4. פּינפסר XNUMX | 7 | 280-305 | FAM-TCTTGTTCGAGTATGGCGACG R: GTTTCACTTCGGGAGAAAGGCTTC |
פּי 04 | 4 | 160-175 | ו: VIC-AGCGGCTTACCGATGG R: GTTTCAGCGGCTGTTTCGAC |
פּי 70 | 3 | 185-205 | ו: VIC-ATGAAAATACGTCAATGCTCG R: CGTTGGATATTTCTATTTCTTCG |
6. פּינפסר XNUMX | 3 | 230-250 | F: GTTTTGGTGGGGCTGAAGTTTT R: VIC-TCGCCACAAGATTTATATCCG |
פּי 63 | 3 | 265-280 | F: VIC-ATGACGAAGATGAAAGTGAGG R: CGTATTTTCCTGTTTATCTAACACC |
2. פּינפסר XNUMX | 3 | 165-180 | F: PET-CGACTTCTACATCAACCGGC R: GTTTGCTTGGACTACTCCGTCTTTTAGC |
Pi4B | 5 | 200-295 | F: PET-AAAATAAAGCCTTTGGTTTCA R: GCAAGCGAGGTTTGTAGATT |
אַ ביישפּיל פון וויזשוואַלייזינג די אַנאַליסיס רעזולטאַטן איז געוויזן אין Fig. 6. די רעזולטאַטן זענען אַנאַלייזד מיט GeneMapper 3.7 ווייכווארג דורך קאַמפּערינג די באקומען דאַטן מיט די דאַטן פון באַוווסט ייסאַלייץ. צו פאַסילאַטייט די ינטערפּריטיישאַן פון די אַנאַליסיס רעזולטאַטן, עס איז נייטיק צו אַרייַננעמען 1-2 רעפערענץ ייסאַלייץ מיט אַ באַוווסט גענאָטיפּע אין יעדער לערנען.
די פארגעלייגט פאָרשונג אופֿן איז טעסטעד אויף אַ באַטייטיק נומער פון פעלד סאַמפּאַלז, דערנאָך די מחברים סטאַנדערדייזד פּראָטאָקאָלס צווישן לאַבאָראַטאָריעס פון צוויי אָרגאַנאַזיישאַנז, די James Hutton אינסטיטוט (וק) און Wageningen אוניווערסיטעט & פאָרשונג (נעטהערלאַנדס), וואָס, צוזאַמען מיט די מעגלעכקייט פון ניצן נאָרמאַל FTA קאַרדס פֿאַר סימפּלאַפייד. זאַמלונג און טראַנספּאָרט פון P. infestans דנאַ סאַמפּאַלז געמאכט עס מעגלעך צו רעדן וועגן די מעגלעכקייט פון געשעפט נוצן פון דעם אַנטוויקלונג. אין אַדישאַן, אַ שנעל און פּינטלעך מעטהאָדס פון דזשענאָטיפּינג פּ.ינפעסטאַנס ייסאַלייץ מיט די מולטיפּלעקס ססר אַנאַליז איז געווען מעגלעך צו דורכפירן סטאַנדערדייזד שטודיום פון דעם פּאַטאַדזשאַן אויף גלאבאלע וואָג, און די שאַפונג פון אַ וועלט דאַטאַבייס אויף שפּעט בלייט אין די פריימווערק פון די Eucablight פּרויעקט (www.eucablight.org), אַרייַנגערעכנט , אַרייַנגערעכנט די רעזולטאַטן פון מיקראָסאַטעלליטע אַנאַליסיס, האָט עס מעגלעך צו שפּור די ימערדזשאַנס און פאַרשפּרייטן פון נייַע גענאַטייפּס אַרום די וועלט.
אַמפּלאַפייד ריסטריקשאַן פראַגמענט לענג פּאָלימאָרפיסם (אַפלפּ). AFLP איז אַ טעכנאָלאָגיע פֿאַר דזשענערייטינג טראַפ - מאָלעקולאַר מאַרקערס מיט ספּעציפיש אָנפאַנגער. אין AFLP, דנאַ איז באהאנדלט מיט אַ קאָמבינאַציע פון צוויי ריסטריקשאַן ענזימעס. ספּעציפֿיש אַדאַפּטערז זענען ליגאַטעד צו די קלעפּיק ענדס פון די ריסטריקשאַן פראַגמאַנץ.
די פראַגמאַנץ זענען דעמאָלט אַמפּלאַפייד מיט פּרימערס קאַמפּלאַמענטשי צו די אַדאַפּטער סיקוואַנס און ריסטריקשאַן פּלאַץ און אַדישנאַלי קעריינג איינער אָדער מער טראַפ באַסעס אין זייער 3 'ענדס. די סכום פון פראַגמאַנץ באקומען דעפּענדס אויף ריסטריקשאַן ענזימעס און ראַנדאַמלי אויסגעקליבן נוקלעאָטידעס ביי די 3'-ענדס פון די אָנפאַנגערס (Vos et al., 1995). AFLP - גענאָטיפּינג איז געניצט צו געשווינד לערנען די גענעטיק ווערייישאַן פון פאַרשידן אָרגאַניזאַמז.
א דיטיילד באַשרייַבונג פון דעם אופֿן איז געוויזן אין די אַרבעט פון מוללער, Wolfenbarger, 1999, Savelkoul et al., 1999. פיל כינעזיש קאַמפּערד די האַכלאָטע פון AFLP און SSR מעטהאָדס איז דורכגעקאָכט דורך כינעזיש ריסערטשערז. די פענאָטיפּיק און גענאָטיפּיק קעראַקטעריסטיקס פון 48 P. ינפעסטאַנס ייסאַלייץ קאַלעקטאַד פון פינף געגנטן פון צפון טשיינאַ זענען געלערנט. באַזירט אויף AFLP ספּעקטראַ, אַכט פאַרשידענע דנאַ גענאָטיפּעס זענען יידענאַפייד, אין קאַנטראַסט צו ססר גענאָטיפּעס, פֿאַר וואָס קיין דייווערסיטי איז געווען גילוי (Guo et al., 2008).
אַמפּליפיקאַטיאָן מיט פּריימערז כאַמאַלאַדזשאַס צו די סיקוואַנסיז פון רירעוודיק עלעמענטן
מאַרקערס דערייווד פון סיקוואַנסיז פון רעטראָטראַנספּאָסאָנס זענען זייער באַקוועם פֿאַר גענעטיק מאַפּינג, די לערנען פון גענעטיק דייווערסיטי און עוואָלוטיאָנאַרי פּראַסעסאַז (Schulman, 2006). אויב אָנפאַנגערס זענען געמאכט צו דערגאַנג די סטאַביל סיקוואַנסיז פון עטלעכע רירעוודיק עלעמענטן, עס איז מעגלעך צו פאַרגרעסערן די גענאָמע געגנטן צווישן זיי. אין שטודיום פון די קאַוסאַטיווע אַגענט פון שפּעט בלייט, די מעטהאָדס פון אַמפּלאַפייינג טיילן פון די דזשינאָום מיט אַ אָנפאַנגער קאַמפּלאַמענטשי צו די האַרץ סיקוואַנס פון די SINE (Short Interspersed Nuclear Elements) רעטראָפּאַזאָנע איז הצלחה געווענדט (Lavrova and Elansky, 2003). מיט דעם אופֿן, דיפעראַנסיז זענען גילוי אפילו אין ייסעקשואַל זאמען פון איין יזאָלירן. אין דעם אַכטונג, עס איז געווען געפונען אַז די ינטער-סינע-פּקר אופֿן איז העכסט ספּעציפיש און די קורס פון באַוועגונג פון סיין עלעמענטן אין די פיטאָפטהאָראַ דזשינאָום איז הויך.
אין די גענאָמע פון P. ינפעסטאַנס, 12 משפחות פון קורץ רעטראָטראַנספּאָסאָנס (סינעס) זענען יידענאַפייד; די מינים פאַרשפּרייטונג פון קורץ רעטראָטראַנספּאָסאָנס איז געווען ינוועסטאַגייטיד; עלעמענטן (סינעס) וואָס זענען געפֿונען אין די גענאָמע פון בלויז P. ינפעסטאַנס זענען יידענאַפייד (לאַווראָוואַ, 2004).
פֿעיִקייטן פון די אַפּלאַקיישאַן פון מעטהאָדס פון קאָמפּאַראַטיווע שטודיום אין באַפעלקערונג שטודיום
ווען פּלאַנירונג אַ לערנען, עס איז נייטיק צו קלאר פֿאַרשטיין די גאָולז אַז עס נאָכגיין און נוצן די צונעמען מעטהאָדס. עטלעכע מעטהאָדס דערלויבן אַ גרויס נומער פון פרייַ מאַרקער וואונדער, אָבער אין דער זעלביקער צייט, זיי האָבן נידעריק רעפּראָדוסיביליטי און שטארק אָפענגען אויף די רידזשאַנץ געניצט, אָפּרוף טנאָים און קאַנטאַמאַניישאַן פון דעם מאַטעריאַל. דעריבער, אין יעדער לערנען פון אַ גרופּע פון סטריינז, עס איז נייטיק צו נוצן עטלעכע נאָרמאַל (רעפערענץ) ייסאַלייץ, אָבער אפילו אין דעם פאַל, די רעזולטאַטן פון עטלעכע יקספּעראַמאַנץ זענען זייער שווער צו פאַרבינדן.
די גרופּע פון מעטהאָדס כולל RAPD, AFLP, InterSSR, InterSINE PCR. נאָך אַמפּלאַפאַקיישאַן, אַ גרויס נומער פון דנאַ פראַגמאַנץ פון פאַרשידענע סיזעס זענען באקומען. עס איז קעדייַיק צו נוצן אַזאַ טעקניקס ווען עס איז נייטיק צו באַשליסן דיפעראַנסיז צווישן ענג-שייפּט סטריינז (פאָטער-זאמען, ווילד-טיפּ מיוטאַנץ, אאז"ו ו) אָדער אין קאַסעס ווען אַ דיטיילד אַנאַליסיס פון אַ קליין מוסטער איז פארלאנגט אזוי, דער AFLP אופֿן איז וויידלי געניצט אין גענעטיק מאַפּינג פון P. infestans (van der Lee et al., 1997) און אין ינטראַפּיפּיאַליישאַן שטודיום (Knapova, Gisi, 2002, Cooke et al, 2003, Flier et al, 2003). אַזאַ מעטהאָדס זענען ימפּראַקטאַקאַל צו נוצן ווען קריייטינג דאַטאַבייסיז פון סטריינז, זינט עס איז כּמעט אוממעגלעך צו פאַרייניקן די אַקאַונטינג פון רעזולטאַטן ווען דורכגעקאָכט אַנאַליזעס אין פאַרשידענע לאַבאָראַטאָריעס.
טראָץ די סימפּלי פּאַשטעס און גיכקייַט פון דורכפירונג (דנאַ אפגעזונדערטקייט אָן גוט רייניקונג, אַמפּלאַפאַקיישאַן, וויזשוואַלאַזיישאַן פון די רעזולטאַטן), די גרופּע פון מעטהאָדס ריקווייערז די נוצן פון אַ ספּעציעל אופֿן פֿאַר דאַקיומענטינג די רעזולטאַטן: דיסטאַליישאַן אין פּאָליאַקרילאַמידע געל מיט לייבאַלד (ראַדיאָאַקטיוו אָדער לומאַנעסאַנט) אָנפאַנגער און סאַבסאַקוואַנט ילומאַניישאַן פון ליכט אָדער ראַדיאָאַקטיוו מאַטעריאַל. קאַנווענשאַנאַל ייטידיאַם בראָומייד אַגאַראָסע געל ימאַגינג איז בכלל נישט פּאַסיק פֿאַר די מעטהאָדס ווייַל אַ גרויס נומער פון דנאַ פראַגמאַנץ פון פאַרשידענע סיזעס קענען פיוזינג.
אנדערע מעטהאָדס, אויף די פאַרקערט, אַלאַוז איר צו דזשענערייט אַ קליין נומער פון פֿעיִקייטן מיט זייער הויך רעפּראָדוסיביליטי. די גרופּע ינקלודז די לערנען פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ האַפּלאָטיפּעס (בלויז רוסלאַנד צוויי האַפּלאָטיפּעס יאַ און ייאַ זענען אנגעוויזן), טייפּינג (רובֿ ייסאַלייץ זענען סאַבדיוויידיד אין צוויי טייפּס: אַ 2 און אַ 1, זעלבסט-פרוכטבאַר סף זענען ראַרעלי געפֿונען) און פּעפּטיידאַסע יסאָזימע ספּעקטראַ (צוויי לאָקאַטי פּעפּ 2 און פּעפּ 1 , קאַנסיסטינג פון צוויי יסאָזימעס יעדער) און גלוקאָוס-2-פאָספאַטע יסאָמעראַסע (אין רוסלאַנד עס איז קיין וועריאַביליטי פֿאַר דעם טרייט, כאָטש באַטייטיק פּאָלימאָרפיסם איז אנגעוויזן אין אנדערע לענדער פון דער וועלט). עס איז קעדייַיק צו נוצן די פֿעיִקייטן ווען אַנאַלייז זאַמלונגען, קאַמפּיינינג רעגיאָנאַל און גלאבאלע דאַטאַבייסיז. אין די פאַל פון די אַנאַליסיס פון ייסאָמימז און האַפּלאָטיפּעס פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ, עס איז מעגלעך צו טאָן אָן נאָרמאַל סטריינז, בשעת אין די אַנאַליסיס פון טייפּינג טייפּס, צוויי פּרובירן ייסאַלייץ מיט באַוווסט טייפּינג טייפּס זענען פארלאנגט.
אָפּרוף באדינגונגען און רייידזשאַנץ קענען בלויז ווירקן די קאַנטראַסט פון די פּראָדוקט אויף די עלעקטראָפאָרעטאָגראַם; די מאַניפעסטאַטיאָן פון אַרטאַפאַקץ אין די טייפּס פון שטודיום איז אַנלייקלי.
דערווייַל, די מערהייט פון פּאַפּיאַליישאַנז אין דער אייראפעישער טייל פון רוסלאַנד זענען רעפּריזענטיד דורך ביידע טייפּס פון מאַטינג (טאַבלע 6), צווישן זיי עס זענען ייסאַלייץ מיט טייפּס יאַ און ייאַ מיט מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ (אנדערע טייפּס פון מטדנאַ געפֿונען אין דער וועלט האָבן ניט געווען געפֿונען אין רוסלאַנד נאָך 1993). די ספּעקטראַ פון פּעפּטיידאַסע ייזאָומיז זענען רעפּריזענטיד דורך צוויי גענאָטיפּעס אין די Pep1 לאָקוס (100/100, 92/92 און heterozygote 92/100, און די 92/92 גענאָטיפּע איז גאָר זעלטן (<0,3%)) און צוויי גענאָטיפּעס אין די Pep 2 לאָקוס (100/100 , 112/112 און העטעראָזיגאָטע 100/112, מיט די גענאָטיפּע 112/112 וואָס פאַלן ווייניקער אָפט ווי 100/100, אָבער אויך גאַנץ אָפט).
עס איז געווען קיין וועריאַביליטי אין די ספּעקטרום פון ייסאָמיז פון גלוקאָוס-6-פאַספייט יסאָמעראַסע נאָך 1993 (די דיסאַפּיראַנס פון די קלאָנאַל שורה יו. עס. 1); אַלע געלערנט ייסאַלייץ האָבן די 100/100 גענאָטיפּע (עלאַנסקי און סמירנאָוו, 2002).
די דריט גרופּע פון מעטהאָדס מאכט עס מעגלעך צו באַקומען אַ גענוג גרופּע פון פרייַ מאַרקער אותיות מיט הויך רעפּראָדוסיביליטי. הייַנט, די גרופּע כולל די RFLP-RG57 זאָנד, וואָס פּראָדוצירן 25-29 דנאַ פראַגמאַנץ פון פאַרשידענע סיזעס. RFLP-RG57 קענען זיין געניצט ביי אַנאַלייזינג סאַמפּאַלז און קאַמפּיילינג דאַטאַבייסיז. אָבער, דעם אופֿן איז פיל מער טייַער ווי די פריערדיקע, עס איז צייט-קאַנסומינג און ריקווייערז אַ גענוג גרויס סומע פון העכסט פּיוראַפייד דנאַ. דעריבער, דער פאָרשער איז געצווונגען צו באַגרענעצן די באַנד פון די טעסטעד מאַטעריאַל.
די אַנטוויקלונג פון RFLP-RG57 אין די פרי 90 ס פון די לעצטע יאָרהונדערט באטייטיק ינטענסאַפייד באַפעלקערונג שטודיום פון די קאַוסאַטיווע אַגענט פון שפּעט בלייט. דאָס איז געווארן די יקער פון דער אופֿן באזירט אויף די סעלעקציע און אַנאַליסיס פון "קלאָנאַל שורות" (זען ווייטער). צוזאמען מיט RFLP-RG57, מאַטינג טיפּ, דנאַ פינגערפּרינטינג (RFLP-RG57 אופֿן), ספּעקטראַ פון פּעפּטידאַסע און גלוקאָוס-6-פאַספייט יסאָמעראַסע יסאָענזימעס, און מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ טיפּ זענען געניצט צו ידענטיפיצירן קלאָנאַל שורות. דאַנק צו אים, עס איז געוויזן אַז al., 1994), די פאַרבייַט פון אַלט פּאַפּיאַליישאַנז דורך נייַע (Drenth et al, 1993, Sujkowski et al, 1994, Goodwin et al, 1995a), און קלאָנאַל לינעס וואָס זענען פּריוויילד אין פילע לענדער פון דער וועלט זענען יידענאַפייד. שטודיום פון רוסיש סטריינז ניצן דעם אופֿן געוויזן אַ הויך גענאָטיפּיק פּאָלימאָרפיסם פון די סטריינז פון דער אייראפעישער טייל און מאָנאָמאָרפיסם פון די פּאַפּיאַליישאַנז פון די אַסיאַן און פאַר מזרח טיילן פון רוסלאַנד (Elansky et al, 2001). איצט, דעם אופֿן בלייבט די הויפּט איינער אין באַפעלקערונג שטודיום פון פּ. די ברייט פאַרשפּרייטונג איז אָבער געשטערט דורך די גאַנץ הויך קאָסטן און אַרבעט ינטענסיטי אין דורכפירונג.
אן אנדער פּראַמאַסינג טעכניק וואָס איז ראַרעלי געניצט אין פּ.ינפעסטאַנס שטודיום איז מיקראָסאַטעלליטע איבערחזרן (SSR) אַנאַליסיס. דערווייַל, דעם אופֿן איז וויידלי געניצט צו יזאָלירן קלאָנאַל שורות. פֿאַר די אַנאַליסיס פון סטריינז אַזאַ פענאָטיפּיק מאַרקער טרייץ ווי די בייַזייַן פון וויראַלאַנס גענעס צו קאַרטאָפל ווערייאַטיז (Avdey, 1995, Ivanyuk et al., 2002, Ulanova et al., 2003) און פּאָמידאָר זענען וויידלי געוויינט (און פאָרזעצן צו זיין געוויינט). איצט גענעס פון וויראַלאַנס צו קאַרטאָפל ווערייאַטיז האָבן פאַרלאָרן זייער ווערט ווי מאַרקער טרייץ פֿאַר באַפעלקערונג שטודיום ווייַל פון די מאַקסימום (אָדער נאָענט צו עס) נומער פון ווירולענסע גענעס אין די וואַסט מערהייט פון ייסאַלייץ. אין דער זעלביקער צייט, די T1 ווירולענסע דזשין פֿאַר פּאָמידאָר קולטיוואַרס מיט די קאָראַספּאַנדינג Ph1 דזשין איז נאָך הצלחה געניצט ווי אַ מאַרקער טרייט (לאַווראָוואַ עט על., 2003; ולאַנאָוואַ עט על., 2003).
אין פילע אַרבעט, קעגנשטעל צו פאַנדזשאַסיידז איז געניצט ווי אַ מאַרקער טרייט. די טרייט איז נישט דיזייראַבאַל צו נוצן אין באַפעלקערונג שטודיום רעכט צו דער גאַנץ גרינג אויסזען פון קעגנשטעל מוטיישאַנז אין קלאָנאַל שורות נאָך די אַפּלאַקיישאַן פון מעטאַלאַקסיל- (אָדער מעפענאָקסאַם-) מיט פאַנדזשאַסיידז אין דעם פעלד. פֿאַר בייַשפּיל, באַטייטיק דיפעראַנסיז אין די קעגנשטעל קעגנשטעל זענען געוויזן אין די סיב 1 קלאָונאַל ליניע (Elansky et al., 2001).
אזוי, די טייפּינג טיפּ, פּעפּטידאַסע יסאָענזימע ספּעקטרום, מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ טיפּ, RFLP-RG57, SSR זענען די בילכער מאַרקער פֿעיִקייטן פֿאַר שאפן דאַטן באַנקס און לייבלינג סטריינז אין זאַמלונגען. צו פאַרגלייכן לימיטעד סאַמפּאַלז, אויב עס איז נייטיק צו צולייגן די מאַקסימום נומער פון מאַרקער פֿעיִקייטן, איר קענען נוצן AFLP, RAPD, InterSSR, Inter-SINE PCR (טיש 5). אָבער, עס זאָל ווערן דערמאנט אַז די מעטהאָדס זענען שוואַך רעפּראָדוסיבלע, און אין יעדער יחיד עקספּערימענט (אַמפּלאַפאַקיישאַן עלעקטראָפאָרעסיס ציקל), עטלעכע רעפערענץ ייסאַלייץ מוזן ווערן געניצט.
טיש 5. פאַרגלייַך פון פאַרשידענע מעטהאָדס פון פאָרשונג פון סטריינז P. ינפעסטאַנס
קריטעריאָן | טק | יסאָפער קאַפּס | מטדנא | RFLP-RG57 | RAPD | יססר | SSR | AFLP | רעוו |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
סומע פון אינפֿאָרמאַציע | Н | Н | Н | С | В | В | С | В | В |
רעפּראָדוסיביליטי | В | В | В | В | Н | Н | С | С | С |
מעגלעכקייט פון אַרטאַפאַקץ | Н | Н | Н | Н | В | С | Н | С | В |
פּרייַז | Н | С | Н | В | Н | Н | Н | С | Н |
אַרבעט ינטענסיטי | Н | Н | Н | В | NS * | NS * | Н | С | NS * |
אַנאַליסיס גיכקייַט ** | В | Н | Н | С | Н | Н | Н | Н | Н |
באַמערקונג: ה - נידעריק, C - מיטל, ב - הויך; НС * - אַרבעט ינטענסיטי איז נידעריק ווען איר נוצן אַגאַראָסע געל אָדער אָטאַמאַטיק
גענאָטיפּער, מיטל - דורך דיסטאַליישאַן אין פּאָליאַקרילאַמידע געל מיט מיטן נאָמען אָנפאַנגער,
** - נישט קאַונטינג די צייט פארבראכט פֿאַר גראָוינג מיסעליום פֿאַר דנאַ אפגעזונדערטקייט.
באַפעלקערונג סטרוקטור
קלאָנאַל שורות
אין דער אַוועק פון רעקאָמבינאַטיאָן אָדער אַ נישטיק צושטייער צו די באַפעלקערונג סטרוקטור, די באַפעלקערונג באשטייט פון אַ זיכער נומער פון קלאָונז, גענעטיק יקסטשיינדזשיז צווישן וואָס זענען גאָר זעלטן.
אין אַזאַ פּאַפּיאַליישאַנז, עס איז מער ינפאָרמאַטיוו צו לערנען נישט די פריקוואַנסיז פון יחיד גענעס, אָבער די פריקוואַנסיז פון גענאָטיפּעס וואָס האָבן אַ פּראָסט אָנהייב (קלאָנאַל לינעגעס אָדער קלאָנאַל לינעס) און אַנדערש בלויז דורך פונט מיוטיישאַנז. באַפעלקערונג שטודיום פון די שפּעט בלייט פּאַטאַדזשאַן און די אַנאַליסיס פון קלאָונאַל שורות האָבן באטייטיק אַקסעלערייטיד זינט די אַדווענט פון די RFLP-RG57 אופֿן אין די פרי 90 ס פון די לעצטע יאָרהונדערט. צוזאמען מיט RFLP-RG57, מאַטינג טיפּ, ספּעקטראַ פון פּעפּטידאַסע און גלוקאָוס-6-פאַספייט יסאָמעראַסע יסאָענזימעס, און מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ טיפּ זענען געניצט צו ידענטיפיצירן קלאָנאַל שורות. די קעראַקטעריסטיקס פון די מערסט פּראָסט קלאָנאַל שורות זענען געוויזן אין טאַבלע 6.
קלאָון יו. עס. 1 דאַמאַנייטאַד פּאַפּיאַליישאַנז אומעטום ביז די סוף פון די 80 ס, נאָך וואָס עס אנגעהויבן צו זיין ריפּלייסט דורך אנדערע קלאָונז און פאַרשווונדן פון אייראָפּע און צפון אַמעריקע. עס איז איצט געפֿונען אין די פאַר מזרח (פיליפינען, טייוואַן, טשיינאַ, יאַפּאַן, קארעע, קאָה עט על., 1994, מאָסאַ עט על, 1993), אין אפריקע (אוגאנדע, קעניאַ, רוואַנדאַ, גודווין עט על., 1994, וועגאַ-סאַנטשעז עט. al., 2000; Ochwo et al., 2002) און אין דרום אַמעריקע (עקוואַדאָר, Brazil, פּערו, Forbes et al., 1997, Goodwin et al., 1994). קיין סטריינז וואָס געהערן צו די יו.עס. 1 ליניע האָבן שוין יידענאַפייד אין אויסטראַליע אַליין. משמעות, P. ינפעסטאַנס ייסאַלייץ געקומען צו אויסטראַליע מיט אן אנדער כוואַליע פון מייגריישאַן (Goodwin, 1997).
קלאָון יו.עס. -6 מייגרייטיד פון צאָפנדיק מעקסיקא צו קאַליפאָרניאַ אין די שפּעט 70 ס און געפֿירט אַן עפּידעמיע דאָרט אין פּאַטייטאָוז און טאַמאַטאָוז נאָך 32 יאָר אָן קרענק. רעכט צו זיין הויך אַגרעסיוו, עס ריפּלייסט די קלאָון יו.עס. -1 און אנגעהויבן צו באַהערשן די מערב ברעג פון די פאַרייניקטע שטאַטן (Goodwin et al., 1995a).
די גענאָטיפּעס US-7 און US-8 זענען דיסקאַווערד אין די פאַרייניקטע שטאַטן אין 1992 און שוין אין 1994 זענען וויידלי פאַרשפּרייטן אין די פאַרייניקטע שטאַטן און קאַנאַדע. בעשאַס איין פעלד צייַט, קלאָון יו. עס .8 איז ביכולת צו כּמעט גאָר דיספּלייס קלאָון יו. עס. 1 אין קאַרטאָפל פּלאַץ טכילעס ינפעקטאַד מיט ביידע קלאָונז אין גלייַך קאַנסאַנטריישאַן (מיללער און זשאנסאן, 2000).
קלאָונז בק -1 צו בק -4 זענען יידענאַפייד אין בריטיש קאַלאַמביאַ אין אַ קליין נומער פון ייסאַלייץ פון גודווין עט על., 1995 ב). קלאָון יו. עס. 11 פאַרשפּרייטן וויידלי אין די פאַרייניקטע שטאַטן און סאַפּלאַנטיד יו. עס. 1 אין טייוואַן. קלאָונז JP-1 און EC-1, צוזאַמען מיט קלאָון US-1, זענען פּראָסט אין ריספּעקטיוולי אין יאַפּאַן און עקוואַדאָר (Koh et al., 1994; Forbes et al., 1997).
סיב -1 איז אַ קלאָון וואָס איז געווען פּריוויילד אין רוסלאַנד איבער אַ וואַסט טעריטאָריע פֿון די מאָסקווע געגנט צו סאַכאַלין. אין די מאָסקווע געגנט, עס איז דיסקאַווערד אין 1993, און עטלעכע פעלד פּאַפּיאַליישאַנז קאָנסיסטעד דער הויפּט פון סטריינז פון דעם קלאָונאַל שורה, העכסט קעגנשטעליק צו מעטאַלאַקסיל. נאָך 1993, די פּרעוואַלאַנס פון דעם קלאָון איז דיקריסט באטייטיק. אַרויס פון די וראַלס אין 1997-1998, סיב -1 איז געווען אומעטום, מיט די ויסנעם פון די כאַבאַראָווסק טעריטאָריע (דער קלאָון סיב -2 איז דאָרט וויידספּרעד). די ספּיישאַל צעשיידונג פון קלאָונז מיט פאַרשידענע טייפּס פון פּאָרונג יקסקלודז די געשלעכט פּראָצעס אין סיביר און די פאַר מזרח. אין די מאָסקווער געגנט, אין קאַנטראַסט צו סיביר, די באַפעלקערונג איז רעפּריזענטיד דורך פילע קלאָונז; כּמעט יעדער יזאָלירן האט אַ יינציק מאַלטילאָוקאַס גענאָטיפּע (Elansky et al., 2001, 2015). די דייווערסיטי קען נישט זיין דערקלערט בלויז דורך די ימפּאָרטיישאַן פון פונגאַל סטריינז פון פאַרשידענע טיילן פון דער וועלט מיט ימפּאָרטיד זוימען מאַטעריאַל. זינט ביידע טייפּס פון מאַטינג פאַלן אין די באַפעלקערונג, עס איז מעגלעך אַז די דייווערסיטי איז אויך רעכט צו רעקאָמבינאַטיאָן. אזוי, אין בריטיש קאָלאָמביע, די ימערדזשאַנס פון גענאָטיפּעס בק -2, בק -3 און בק -4 איז אנגענומען רעכט צו כייברידיזיישאַן פון קלאָונז בק -1 און יו.עס. 6 (Goodwin et al., 1995b). עס איז מעגלעך אַז כייבריד סטריינז זענען געפֿונען אין מאָסקווע פּאַפּיאַליישאַנז. פֿאַר בייַשפּיל, סטריינז מאָ -4, מאָ -8 און מאָ -11 העטעראָזיגאָוס פֿאַר די PEP לאָקוס קענען זיין כייבראַדז צווישן סטריינז מאָ -12, מאָ -21, מאָ -22, מיט די A2 מאַטינג טיפּ און האָמאָזיגאָוס פֿאַר איין אַלל פון די PEP לאָקוס און די שפּאַנונג. מאָ -8, מיט די A1 מאַטינג טיפּ און האָמאָזיגאָוס פֿאַר די אנדערע אַלעל פון דעם לאָקוס. און אויב דאָס איז דער פאַל, און אין מאָדערן פּאַפּיאַליישאַנז פון P. infestans עס איז אַ טענדענץ צו אַ פאַרגרעסערן אין די ראָלע פון די געשלעכט פּראָצעס, די אינפֿאָרמאַציע ווערט פון די אַנאַליסיס פון מולטילאָקוס קלאָונז וועט פאַרמינערן (Elansky et al., 2001, 2015).
ווערייישאַן אין קלאָנאַל שורות
ביז די 90 ס פון 20 יאָרהונדערט, די קלאָנאַל שורה יו.עס. -1 איז געווען וויידספּרעד אין דער וועלט. רובֿ פון די פעלד און רעגיאָנאַל פּאַפּיאַליישאַנז קאָנסיסטעד אויסשליסלעך פון סטריינז מיט די יו.עס. אָבער, דיפעראַנסיז צווישן די ייסאַלייץ זענען אויך באמערקט, מיסטאָמע געפֿירט דורך אַ מיוטיישאַנאַל פּראָצעס. מיוטיישאַנז פארגעקומען אין ביידע יאָדער און מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ און אַפעקטאַד, צווישן אנדערע, די הייך פון קעגנשטעל צו פענילאַמידע דרוגס און די נומער פון וויראַלאַנס גענעס. שורות וואָס זענען אַנדערש פון די אָריגינעל גענאָטיפּעס דורך מיוטיישאַנז, זענען אנגעוויזן דורך נאָך נומערן נאָך די פּונקט נאָך די נאָמען פון דער אָריגינעל גענאָטיפּע (פֿאַר בייַשפּיל, די יו. עס. 1 מוטאַנט שורה פון די יו. עס. 1.1 קלאָנאַל שורה). פינגערפּרינטינג דנאַ שורות יו. עס. 1 און יו. עס. 1.5 אַנטהאַלטן אַקסעסערי שורות פון פאַרשידענע סיזעס (Goodwin et al., 1.6a, 1995b); די קלאָנאַל ליניע US-1995 איז אויך אַנדערש פון US-6.3 דורך איין אַקסעסערי ליניע (Goodwin, 6, טיש 1997).
אין דער לערנען פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ, עס איז געפונען אַז בלויז טיפּ 1 ב מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ איז געפֿונען אין די קלאָונאַל שורה יו.עס. -1 (Carter et al., 1990). אָבער, אין דער לערנען פון סטריינז פון דעם קלאָונאַל ייכעס פון פּערו און די פיליפינען, ייסאַלייץ זענען געפֿונען וועמענס מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ טייפּס זענען אַנדערש פון 1b דורך דעם בייַזייַן פון ינסערשאַנז און דילישאַנז (Goodwin, 1991, Koh et al., 1994).
טיש 6. מולטילאָקוס גענאָטיפּעס פון עטלעכע פּי ינפעסטאַנס קלאָנאַל שורות
נאָמען | מייטינג טיפּ | יסאָזימעס | דנאַ פינגגערפּרינץ | מטדנאַ טיפּ | |
גפּי | פּעפּ | ||||
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ib |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/92 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIb |
אונדז-קסנומקס | A2 | 100/111 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
אונדז-קסנומקס | A2 | 100/111/122 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 83/100 | * | - |
אונדז-קסנומקס | A2 | 111/122 | 100/100 | - | - |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/111 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIb |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/111 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A2 | 100/122 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A2 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/111 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/122 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | - |
אונדז-קסנומקס | A2 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
אונדז-קסנומקס | A2 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
עק-קסנומקס | A1 | 90/100 | 96/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
סיב -1 | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
סיב -2 | A2 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
סיב -3 | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/92 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ia |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 86/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | Ib |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
מאָ-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | קסנומקסע קסנומקס + | IIa |
באַמערקונג: * - קיין דאַטן.
טיש 7. מולטילאָקוס גענאָטיפּעס און זייער מוטאַנט שורות
נאָמען | מייטינג טיפּ | | דנאַ פינגערפּרינץ (RG57) | הערות | |
גפּי | PEP-1 | ||||
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101000110011 | אָריגינעל גענאָטיפּע 1 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101011001101000110011 | מיוטיישאַן אין PEP |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101010001101000110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101001001101000110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 100/100 | 1011101010001101000110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 און PEP |
אונדז-קסנומקס | A1 | 86/100 | 92/100 | 1011101011001101010110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010110011 | אָריגינעל גענאָטיפּע 2 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | קסנומקס /92 | 1011111001001100010110011 | מיוטיישאַן אין PEP |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011101001001100010110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001011100010110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 100/100 | 1011011001001100010110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 און PEP |
אונדז-קסנומקס | A1 | 100/100 | 92/100 | 1011111001001100010010011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
בר-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | 1011101000001100001111011 | אָריגינעל גענאָטיפּע 3 |
בר-קסנומקס | A2 | 100/100 | 100/100 | 1010101000001100001110011 | מוטאַטיאָן אין RG57 |
עס זענען אויך ענדערונגען אין די ספּעקטרום פון יסאָזימעס. אין אַלגעמיין, זיי זענען געפֿירט דורך די ברייקדאַון פון אַן אָרגאַניזם טכילעס העטעראָזיגאָוס פֿאַר דעם ענזיים אין האָמאָזיגאָוס. אין 1993, אויף פּאָמידאָר פרוכט, מיר האָבן יידענאַפייד אַ שפּאַנונג מיט די טיפּיש קעראַקטעריסטיקס פֿאַר יו. עס. 1: RG57 פינגערפּרינטינג, מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ טיפּ, און 86/100 גענאָטיפּע פֿאַר גלוקאָוס-6-פאָספאַטיזאָמעראַסע, אָבער עס איז געווען האָמאָזיגאָוס (100/100) פֿאַר דער ערשטער פּעפּטיידייס לאָקוס אַנשטאָט פון אַ 92/100 העטעראָזיגאָטע טיפּיש פֿאַר דעם קלאָנאַל שורה. מיר געהייסן די גענאָטיפּע פון דעם שפּאַנונג מאָ -17 (טיש 6). די מוטאַנט שורות יו. עס. 1.1 און יו. עס. 1.4 אויך אַנדערש פון יו. עס. -1 דורך מיוטיישאַנז ביי דער ערשטער פּעפּטיידאַסאַס לאָקוס (טיש 7).
מוטאַטיאָנס וואָס פירן צו ענדערונגען אין די נומער פון וויראַלאַנס גענעס פֿאַר פּאַטייטאָוז און פּאָמידאָר ווערייאַטיז זענען גאַנץ אָפט. זיי זענען אנגעוויזן צווישן ייסאַלייץ פון די קלאָנאַל שורה יו.עס. -1 אין פּאַפּיאַליישאַנז פון די נעטהערלאַנדס (Drenth et al., 1994), פּערו (Goodwin et al., 1995a), פוילן (Sujkowski et al., 1991), צאָפנדיק צפון אַמעריקע (Goodwin et al., ., 1995 ב). דיפעראַנסיז אין די נומער פון קאַרטאָפל ווירוסעס גענעס זענען אויך באמערקט צווישן ייסאַלייץ פון די קלאָנאַל שורות US-7 און US-8 אין קאַנאַדע און די פאַרייניקטע שטאַטן (Goodwin et al., 1995a), צווישן ייסאַלייץ פון די SIB-1 ליניע אין די אַסיאַן טייל פון רוסלאַנד (Elansky et al, 2001 ).
יסאָלאַטעס מיט שטאַרק דיפעראַנסיז אין קעגנשטעל קעגנשטעל צו פענילאַמידע דרוגס זענען יידענאַפייד אין מאָנאָקלאָנאַל פעלד פּאַפּיאַליישאַנז, וואָס אַלע געהערט צו די קלאָנאַל שורה סיב -1 (Elansky et al, 2001, טיש 1). כּמעט אַלע סטריינז פון די קלאָונאַל שורה יו.עס. -1 זענען זייער סאַסעפּטאַבאַל פֿאַר מעטאַלאַקסיל; אָבער, זייער קעגנשטעליק ייסאַלייץ פון דעם ליניע זענען אפגעזונדערט אין די פיליפינען (Koh et al., 1994) און אין ירעלאַנד (Goodwin et al., 1996).
מאָדערן פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס
סענטראַל אַמעריקע (מעקסיקא)
די P. ינפעסטאַנס באַפעלקערונג אין מעקסיקא איז אַנדערש פון אנדערע וועלט פּאַפּיאַליישאַנז, וואָס איז בפֿרט רעכט צו זיין היסטארישע שטעלע. פילע שטודיום פון דעם באַפעלקערונג און פֿאַרבונדענע מינים פון P. infestans פון די קלייד פיטאָפטאָראַ, ווי געזונט ווי היגע מינים פון די מין סאָלאַנום, געפֿירט צו די מסקנא אַז די עוואָלוציע פון די פּאַטאַדזשאַן אין די הויפט טייל פון מעקסיקא איז געווען צוזאַמען מיט דער עוואַלושאַן פון באַלעבאָס געוויקסן און איז געווען פֿאַרבונדן מיט געשלעכט רעקאָמבינאַטיאָן (Grünwald, Flier , 2005). ביידע טייפּס פון מאַטינג זענען רעפּריזענטיד אין די באַפעלקערונג, און אין גלייַך פּראַפּאָרשאַנז, און די בייַזייַן פון אָאָספּאָרעס אין דעם באָדן, אויף געוויקסן און טובערס פון פּאַטייטאָוז און ווילד שייכות סאָלאַנום מינים קאַנפערמז די בייַזייַן פון אַ געשלעכט פּראָצעס אין די באַפעלקערונג (Fernández-Pavía et al., 2002). לעצטע שטודיום פון די טאָלוקאַ וואַלי און זייַן סוויווע (די פּרעסומפּטיווע צענטער פון אָנהייב פון די פּאַטאַדזשאַן) באשטעטיקט די הויך גענעטיק דייווערסיטי פון די היגע באַפעלקערונג פון P. ינפעסטאַנס (134 מולטילאָקוס גענאָטיפּעס אין אַ מוסטער פון 176 סאַמפּאַלז) און די בייַזייַן פון עטלעכע דיפערענשיייטאַד סובפּאַפּיאַליישאַנז אין דער געגנט (Wang et al., 2017). די סיבות וואָס קאַנטריביוטינג צו דעם דיפערענצירונג זענען די ספּיישאַל אָפּטייל פון סובפּאָפּולאַטיאָנס וואָס זענען כאַראַקטער פֿאַר די כיילאַנדז פון סענטראַל מעקסיקא, דיפעראַנסיז אין קאַלטיוויישאַן טנאָים און קאַרטאָפל ווערייאַטיז געניצט אין וואַליז און בערג, און די בייַזייַן פון ווילד טובעראָוס סאָלאַנום מינים וואָס קענען שפּילן ווי אנדער ברירה האָסץ ., 2009).
אָבער, עס זאָל זיין אנגעוויזן אַז די פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס אין צאָפנדיק מעקסיקא זענען מער קלאָנאַל אין נאַטור און זענען מער ענלעך צו צפון אמעריקאנער פּאַפּיאַליישאַנז, וואָס קען אָנווייַזן אַז דאָס זענען די נייַ גענאָטיפּעס (Fry et al., 2009).
צפון אַמעריקע
די צפון אמעריקאנער פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס האָבן שטענדיק האָבן אַ זייער פּשוט סטרוקטור און זייער קלאָנאַל כאַראַקטער איז געגרינדעט לאַנג איידער די נוצן פון מיקראָסאַטעלליטע אַנאַליסיס. ביז 1987, די קלאָנאַל שורה יו.עס. -1 דאַמאַנייטאַד אין די פאַרייניקטע שטאַטן און קאַנאַדע (Goodwin et al., 1995). אין די מיטן פון די 70 ס, ווען מעטאַלאַקסיל-באזירט פאַנדזשאַסיידז ארויס, דעם קלאָון אנגעהויבן צו זיין ריפּלייסט דורך אנדערע, מער קעגנשטעליק גענאָטיפּעס אַז מייגרייטיד פֿון מעקסיקא (Goodwin et al., 1998). אין די סוף פון די 90 ס. די US-8 גענאָטיפּע גאָר ריפּלייסט די US-1 גענאָטיפּע אין די פאַרייניקטע שטאַטן און איז געווארן די דאָמינאַנט קלאָנאַל שורה אויף פּאַטייטאָוז (Fry et al., 2009; Fry et al., 2015). די סיטואַציע איז געווען אַנדערש מיט טאַמאַטאָוז, וואָס קעסיידער קאַנטיינד עטלעכע קלאָנאַל שורות, און זייער זאַץ איז געביטן פון יאָר צו יאָר (Fry et al., 2009).
אין 2009, אין די פאַרייניקטע שטאַטן רייסט אויס אַ גרויס-וואָג עפּידעמיע פון שפּעט בלייט אויף טאַמאַטאָוז. א שטריך פון דער פּאַנדעמיק איז געווען די כּמעט סיימאַלטייניאַס אָנהייב אין פילע ערטער אין די צאָפנ - מיזרעכדיק פאַרייניקטע שטאַטן, און עס פארקערט אויס צו זיין פארבונדן מיט מאַסיוו פארקויפונג פון ינפעקטאַד פּאָמידאָר סידלינגז אין גרויס גאָרטן סענטערס (Fry et al., 2013). די גערעטעניש לאָססעס זענען ריזיק. מיקראָסאַטעלליטע אַנאַליסיס פון די אַפעקטיד סאַמפּאַלז גילוי אַז די פּאַנדעמיק שפּאַנונג געהערט צו די קלאָנאַל שורה יו -22 אַ 2-טיפּ מאַטינג. אין 2009, די טיילן פון דעם גענאָטיפּע אין די אמעריקאנער באַפעלקערונג פון P. ינפעסטאַנס ריטשט 80% (Fry et al., 2013). אין די סאַבסאַקוואַנט יאָרן די פּראָפּאָרציע פון אַגרעסיוו גענאָטיפּעס יו. עס. 23 (דער הויפּט אויף טאַמאַטאָוז) און יו. עס. 24 (אויף פּאַטייטאָוז) ינקריסינג אין די באַפעלקערונג, אָבער, נאָך 2011, די דיטעקשאַן קורס פון יו. עס. 24 איז דיקריסט באטייטיק און ביז היינט וועגן 90% פון די די פאַרייניקטע שטאַטן זענען רעפּריזענטיד דורך די יו -23 גענאָטיפּע (Fry et al., 2015).
אין קאַנאַדע, ווי אין די פאַרייניקטע שטאַטן, אין די סוף פון די 90 ס. די דאָמינאַנט גענאָטיפּע יו.עס. -1 איז סאַפּלאַנטיד דורך יו.עס.8, די דאָמינאַנט שטעלע איז געבליבן אַנטשיינדזשד ביז 2008. אין 2009-2010. אין קאַנאַדע, עס זענען געווען ערנסט שפּעט בלייט עפּידעמיקס פארבונדן מיט דעם פאַרקויף פון ינפעקטאַד פּאָמידאָר סידלינגז, אָבער זיי זענען געפֿירט דורך די גענאַטייפּס יו. עס. 23 און יו. עס. -8 (קאַליסטשוק עט על., 2012). די קלאָר דזשיאַגראַפיק דיפערענצירונג פון די גענאָטיפּעס איז געווען מערקווירדיק: יו. עס. 23 דאַמאַנייטאַד די מערב פראווינצן פון קאַנאַדע (68%), בשעת יו. עס. 8 דאַמאַנייטאַד די מזרח פראווינצן (83%). אין סאַבסאַקוואַנט יאָרן, יו.עס. -23 פאַרשפּרייטן צו די מזרח געגנטן; אָבער, אין אַלגעמיין, זיין טיילן אין דער באַפעלקערונג אַ ביסל דיקריסט קעגן די הינטערגרונט פון די אויסזען פון גענאָטיפּעס יו. עס. 22 און יו. עס. -24 אין די מדינה (Peters et al., 2014). יו.עס., 23 האלט אַ דאָמינאַנט שטעלע איבער קאַנאַדע; US-8 איז פאָרשטעלן אין בריטיש קאָלאָמביע, בשעת US-23 און US-24 זענען פאָרשטעלן אין אָנטאַריאָ (Peters, 2017).
אזוי, די צפון אמעריקאנער פּאַפּיאַליישאַנז פון פּ. ינפעסטאַנס זענען דער הויפּט קלאָנאַל שורות. איבער די לעצטע 40 יאָר, די נומער פון דיטעקטאַד קלאָונאַל גענאָטיפּעס ריטשט 24. טראָץ דעם פאַקט אַז סטריינז פון ביידע טייפּס פון מאַטינג זענען פאָרשטעלן אין דער באַפעלקערונג, די מאַשמאָעס פון די אויסזען פון נייַ גענאָטיפּעס ווי אַ רעזולטאַט פון געשלעכט - רעקאָמבינאַטיאָן בלייבט גאַנץ נידעריק. פונדעסטוועגן, אין די לעצטע 20 יאָר, עטלעכע קאַסעס פון די אויסזען פון יפעמעראַל רעקאָמבינאַנט פּאַפּיאַליישאַנז זענען רעקאָרדעד (Gavino et al., 2000; Danies et al., 2014; Peters et al., 2014), און אין איין פאַל, די רעזולטאַט פון אַריבער איז געווען די גענאָטיפּע US-11 , וואָס איז געווען ענטרענטשט אין צפון אַמעריקע פֿאַר פילע יאָרן (Gavino et al., 2000). ביז 2009, ענדערונגען אין די ביניען פון פּאַפּיאַליישאַנז זענען פארבונדן מיט די ימערדזשאַנס פון נייַע, מער אַגרעסיוו גענאָטיפּעס מיט זייער סאַבסאַקוואַנט מייגריישאַן און דיספּלייסמאַנט פון ביז אַהער דאָמינאַנט פּרעדאַסעסערז. וואָס געטראפן אין 2009-2010 אין די USA און קאַנאַדע, עפּיפיטאָטיקס פֿאַר די ערשטער מאָל געוויזן אַז אין די תקופה פון גלאָובאַליזיישאַן, די ויסברוך פון די קרענק קענען זיין פארבונדן מיט די אַקטיוו פאַרשפּרייטן פון נייַ גענאָטיפּעס ווען סעלינג ינפעקטאַד פּלאַנטינג מאַטעריאַל.
דרום אַמעריקע
ביז לעצטנס, שטודיום פון דרום אמעריקאנער פּאַפּיאַליישאַנז פון פּ. ינפעסטאַנס זענען נישט רעגולער אדער גרויס-וואָג. עס איז באַוווסט אַז די ביניען פון די פּאַפּיאַליישאַנז איז גאַנץ פּשוט און כולל 1-5 קלאָונאַל שורות פּער מדינה (Forbes et al., 1998). אין 1998, די גענאָטאָפּס יו. עס. 1 (Brazil, טשילע) BR-1 (Brazil, באָליוויאַ, אורוגוויי, פאראגוויי), עק -1 (עקוואַדאָר, קאָלאָמביאַ, פּערו און ווענעזועלאַ), אַר -1, אַר זענען געפֿונען אויף פּאַטייטאָוז. -2, AR-3, AR-4 און AR-5 (ארגענטינע), PE-3 און PE-7 (דרום פּערו). מייטינג טיפּ אַ 2 איז געווען פאָרשטעלן אין Brazil, באָליוויאַ און ארגענטינע און איז ניט געפֿונען ווייַטער פון די באָליוויאַן-פּערווויאַן גרענעץ אין דער געגנט פון לייק טיטיקאַקאַ, הינטער וואָס די EC-1 A1 גענאָטיפּע דאַמאַנייטאַד אין די אַנדעס. אויף טאַמאַטאָוז, יו.עס. -1 פארבליבן די דאָמינאַנט גענאָטיפּע איבער דרום אַמעריקע.
די סיטואַציע איז מער אָדער ווייניקער פּערסיסטאַד אין די 2000 ס. אַ וויכטיק פונט איז געווען די ופדעקונג פון אַ נייַע קלאָנאַל ליניע עק -2 פון די אַ 2 טיפּ אויף ווילד קרובים פון פּאַטייטאָוז (S. brevifolium און S. tetrapetalum) אין די נאָרדערן אַנדעס (Oliva et al., 2010). פילאָגענעטיק שטודיום האָבן געוויזן אַז די שורה איז נישט גאָר יידעניקאַל צו P. infestans, כאָטש עס איז נאָענט פֿאַרבונדן מיט אים, אָבער אין דעם קשר עס איז געווען פארגעלייגט צו באַטראַכטן עס, ווי געזונט ווי אן אנדער שורה, EC-3, אפגעזונדערט פון די פּאָמידאָר בוים S. betaceum גראָוינג אין די אַנדעס, אַ נייַע מינים גערופן פּ. אַנדינאַ; אָבער, די סטאַטוס פון די מינים (אַ פרייַ מינים אָדער אַ כייבריד פון P. ינפעסטאַנס מיט עטלעכע נאָך אומבאַקאַנט שורה) איז נאָך ומקלאָר (Delgado et al., 2013).
דערווייַל, אַלע דרום אמעריקאנער פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס זענען קלאָנאַל. טראָץ דעם בייַזייַן פון ביידע טייפּס פון מאַטינג, קיין רעקאַמבינאַנט פּאַפּיאַליישאַנז זענען יידענאַפייד. אויף טאַמאַטאָוז, די יו.עס. -1 גענאָטיפּע איז ומעטומיק, משמעות דיספּלייסט פון פּאַטייטאָוז דורך היגע סטריינז, די פּינטלעך אָנהייב פון וואָס איז נאָך אומבאַקאַנט. אין Brazil, באָליוויאַ און אורוגוויי די BR-1 גענאָטיפּע איז פאָרשטעלן; אין פּערו, צוזאַמען מיט יו.עס. -1 און עק -1, עס זענען עטלעכע אנדערע היגע גענאָטיפּעס. אין די אַנדעס, די דאָמינאַנט שטעלע איז ריטיינד דורך די קלאָונאַל שורה עק -1, די שייכות פון זיי מיט די לעצטנס דיסקאַווערד פּי אַנדינאַ בלייבט אומבאַקאַנט. דער בלויז "אַנסטייבאַל" אָרט פֿאַר די צייט 2003-2013. עס זענען געווען באַטייטיק ענדערונגען אין די באַפעלקערונג, געווארן טשילע (Acuña et al., 2012), ווו אין 2004-2005. די פּאַטאַדזשאַן באַפעלקערונג איז קעראַקטערייזד דורך קעגנשטעל צו מעטאַלאַקסיל און אַ נייַ מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ האַפּלאָטיפּע (יאַ אַנשטאָט פון די ביז אַהער פאָרשטעלן יב). 2006-2011 אין דער באַפעלקערונג, גענאָטיפּע 21 (לויט SSR) דאַמאַנייטאַד, די טיילן פון וואָס ריטשט 90%, און דערנאָך די דלאָניע דורכגעגאנגען צו גענאָטיפּע 20, די אָפטקייַט פון די פּאַסירונג אין די קומענדיקע צוויי יאָר איז געווען בעערעך 67% (Acuña, 2015).
אייראָפּע
אין דער געשיכטע פון אייראָפּע, עס זענען ביי מינדסטער צוויי כוואליעס פון מייגריישאַן פון P. ינפעסטאַנס פֿון צפון אַמעריקע: אין די 1 יאָרהונדערט. (HERB-1) און פרי 70 יאָרהונדערט (US-1). די ומעטומיק פאַרשפּרייטונג פון מעטאַלאַקסיל מיט פאַנדזשאַסיידז אין די XNUMX ס. געפֿירט צו די דיספּלייסמאַנט פון די דאָמינאַנט גענאָטיפּע יו.עס. -XNUMX און זיין פאַרבייַט מיט נייַ גענאָטיפּעס. דעריבער, אין רובֿ מערב אייראפעישע לענדער, פּאַפּיאַליישאַנז פון די פּאַטאַדזשאַן זענען געווען רעפּריזענטיד דער הויפּט דורך עטלעכע קלאָנאַל שורות.
די נוצן פון מיקראָסאַטעלליטע אַנאַליסיס פֿאַר די אַנאַליסיס פון פּאַטאַדזשאַן פּאַפּיאַליישאַנז איז געווען מעגלעך צו ידענטיפיצירן ערנסט ענדערונגען אין מערב אייראָפּע אין 2005-2008. אין 2005, אַ נייַע קלאָונאַל שורה איז דיסקאַווערד אין די וק, גערופֿן 13_A2 (אָדער "בלו 13") און קעראַקטערייזד דורך די A2 טייפּינג טיפּ , הויך אַגרעסיוו און קעגנשטעל צו פענילאַמידעס (Shaw et al., 2007). דער זעלביקער גענאָטיפּע איז געפונען אין סאַמפּאַלז געזאמלט אין 2004 אין די נעטהערלאַנדס און צאָפנדיק פֿראַנקרייַך, וואָס סאַגדזשעסטיד אַז עס מייגרייטיד צו די וק פֿון קאָנטינענטאַל אייראָפּע, עפשער מיט זוימען פּאַטייטאָוז (Cooke et al., 2007). די לערנען פון דעם גענאָמע פון פארשטייערס פון דעם קלאָונאַל שורה געוויזן אַ הויך גראַד פון פּאַלימאָרפיזם פון זיין סיקוואַנס (אין 2016, די נומער פון די סובקלאָנאַל ווערייישאַנז ריטשט 340) און אַ באַטייטיק גראַד פון ווערייישאַן אין די גענעס אויסדרוק, ינקל. עפעקטאָר גענעס בעשאַס פאַבריק ינפעקציע (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017). די פֿעיִקייטן, צוזאַמען מיט די געוואקסן געדויער פון די ביאָטראָפיק פאַסע, קען פאַרשאַפן אַ געוואקסן אַגרעסיוו פון 13_A2 און זיין פיייקייט צו אָנשטעקן אפילו פּאַטייטאָוז ווערייאַטיז קעגנשטעליק צו שפּעט בלייט.
אין די קומענדיקע יאָרן, די גענאָטיפּע ראַפּאַדלי פאַרשפּרייטן איבער די לענדער פון נאָרטוועסטערן אייראָפּע (גרויס בריטאַן, ירעלאַנד, פֿראַנקרייַך, בעלגיע, די נעטהערלאַנדס, דייַטשלאַנד) מיט די סיימאַלטייניאַס דיספּלייסמאַנט פון די פריער דאָמינאַנט גענאָטיפּעס 1_A1, 2_A1, 8_A1 (Montarry et al., 2010; Gisi et al. , 2011; Van den Bosch עט על., 2011; קוקע, 2015; קוקע, 2017). לויט דער וועבזייטל www.euroblight.net, די טיילן פון 13_A2 אין די פּאַפּיאַליישאַנז פון די לענדער ריטשט 60-80% און מער; דער בייַזייַן פון דעם גענאָטיפּע איז אויך רעקאָרדעד אין עטלעכע לענדער אין מזרח און סאָוטהערן אייראָפּע. אָבער, אין 2009-2012. 13_A2 האָט פאַרלוירן אירע דאָמינירנדיקע שטעלעס אין גרויסבריטאניע און פראנקרייך, נאכגעבן דעם 6_A1 ליניע (8_A1 אין אירלאנד), און אין האלאנד און בעלגיע האָט מען טיילווייז פאַרביטן מיט גענאָטיפּן 1_A1, 6_A1 און 33_A2 (Cooke et al., 2012; Cooke, 2017; Stellingwerf, 2017).
ביז היינט, וועגן 70% פון די מערב אייראפעישער באַפעלקערונג פון P. infestans איז מאָנאָקלאָנאַל. לויט דעם וועבזייטל www.euroblight.net, די דאָמינאַנט גענאָטיפּעס אין די לענדער פון צפון-מערב אייראָפּע (וק, פֿראַנקרייַך,
נעטהערלאַנדס, בעלגיע) בלייבן, בעערעך אין גלייַך פּראַפּאָרשאַנז, 13_A2 און 6_A1, די יענער איז כּמעט ניט געפֿונען אַרויס די ספּעסאַפייד געגנט (מיט די ויסנעם פון ירעלאַנד), אָבער עס האט שוין לפּחות 58 סובקלאָונז (Cooke, 2017). ווערייישאַנז 13_A2 זענען פאָרשטעלן אין באמערקט נומערן אין דייַטשלאַנד און ספּאָראַדיקלי באמערקט אין די לענדער פון סענטראַל און סאָוטהערן אייראָפּע. גענאָטיפּע 1_A1 איז אַ באַטייטיק טייל פון די פּאַפּיאַליישאַנז פון בעלגיע און טייל פון די נעטהערלאַנדס און פֿראַנקרייַך. גענאָטיפּע 8_A1 איז סטייבאַלייזד אין דער אייראפעישער באַפעלקערונג אין די הייך פון 3-6%, מיט די ויסנעם פון ירעלאַנד, וווּ עס ריטיינז זייַן לידינג שטעלע און איז צעטיילט אין צוויי סובקלאָנעס (Stellingwerf, 2017). לעסאָף, אין 2016, עס איז אנגעוויזן אַ פאַרגרעסערן אין אָפטקייַט פון נייַע גענאַטייפּס 36_A2 און 37_A2, ערשטער רעקאָרדעד אין 2013-2014; ביז היינט, די גענאָטיפּעס זענען געפֿונען אין די נעטהערלאַנדס און בעלגיע און טייל אין פֿראַנקרייַך און דייַטשלאַנד, ווי געזונט ווי אין די דאָרעמדיק טייל פון גרויס בריטאַן (Cooke, 2017). בעערעך 20-30% פון די מערב אייראפעישער באַפעלקערונג איז רעפּריזענטיד דורך יינציק דזשענאַטייפּס יעדער יאָר.
ניט ענלעך מערב אייראָפּע, ווען די 13_A2 גענאָטיפּע ארויס, די פּאַפּיאַליישאַנז פון נאָרדערן אייראָפּע (שוועדן, נאָרווייַ, דענמאַרק, פינלאַנד) זענען רעפּריזענטיד ניט דורך קלאָנאַל שורות, אָבער דורך אַ גרויס נומער פון יינציק גענאָטיפּעס (Brurberg et al.,
2011). בעשאַס די צייט פון אַקטיוו פאַרשפּרייטן פון 13_A2 אין מערב אייראָפּע, דעם בייַזייַן פון דעם גענאָטיפּע אין סקאַנדינאַוויאַ איז ניט באמערקט ביז 2011, ווען עס איז געווען ערשטער דיסקאַווערד אין צפון דזשוטלאַנד (דענמאַרק), וווּ דער הויפּט ינדאַסטריאַל פּאַטייטאָוז ווערייאַטיז זענען דערוואַקסן מיט די אַקטיוו נוצן פון מעטאַלאַקסיל-מיט פאַנדזשאַסיידז (Nielsen et al., 2014). לויט www.euroblight.net, גענאָטיפּע 13_A2 איז אויך דיטעקטאַד אין עטלעכע סאַמפּאַלז פון נאָרווייַ און דענמאַרק אין 2014 און אין עטלעכע נאָרוועגיש סאַמפּאַלז אין 2016; אין דערצו, אין 2013, די פינאַנס פון די גענאָטאָטיפּע 6_A1 אין אַ קליין סומע איז אנגעוויזן. די הויפּט סיבה פֿאַר די דורכפאַל פון 13_A2 און אנדערע קלאָונאַל שורות אין די קאַנגקווע פון סקאַנדינאַוויאַ איז גערעכנט ווי די קליימאַטיק דיפעראַנסיז פון די געגנט פון די לענדער פון מערב אייראָפּע.
אין אַדישאַן צו דעם פאַקט אַז קילן סאַמערז און קאַלט ווינטערס העכערן די ניצל פון נישט אַזוי פיל וועדזשאַטייטיוו מיסעליום ווי אָאָספּאָרעס (Sjöholm עט על., 2013), באָדן ייַז קאַלט אין ווינטער (וואָס יוזשאַוואַלי קען נישט פּאַסירן אין וואָרמער לענדער פון מערב אייראָפּע) קאַנטריביוץ צו די סינגקראַנאַזיישאַן פון ספּיד דזשערמאַניישאַן און פּלאַנטינג. קאַרטאָפל, וואָס ענכאַנסיז זייער ראָלע ווי אַ מקור פון ערשטיק ינפעקציע (Brurberg et al., 2011). עס זאָל אויך זיין אנגעוויזן אַז די אַנטוויקלונג פון ינפעקציע פֿון אָאָספּאָרעס אין צאָפנדיק באדינגונגען, אין צאָפנדיק טנאָים, העכער ווי די אַנטוויקלונג פון טובעראָוס ינפעקציע, וואָס לעסאָף פּריווענץ די דאַמאַנאַנס פון אפילו מער אַגרעסיוו, אָבער שפּעטער דעוועלאָפּעד קלאָנאַל שורות (Yuen, 2012) די סטרוקטור פון די מערסט געלערנט פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס אין מזרח אייראָפּע (פוילן, די באַלטיק שטאַטן) איז זייער ענלעך צו די אין סקאַנדינאַוויאַ.
ביידע טייפּס פון מאַטינג זענען אויך פאָרשטעלן דאָ, און די וואַסט מערהייט פון גענאָטיפּעס באשלאסן דורך SSR אַנאַליסיס זענען יינציק (Chmielarz et al., 2014; Runno-Paurson et al., 2016). ווי אין נאָרדערן אייראָפּע, די פאַרשפּרייטונג פון קלאָונאַל שורות (בפֿרט פון די 13_ אַ 2 גענאָטיפּע) פּראַקטאַקלי האט ניט ווירקן די היגע פּאַפּיאַליישאַנז פון די פּאַטאַדזשאַן, וואָס ריטיין אַ הויך דייווערסיטי מיט דער אַוועק פון פּראַנאַונסט דאָמינאַנט שורות
די בייַזייַן פון 13_ אַ 2 איז טייל מאָל באמערקט אין פעלדער מיט געשעפט פּאַטייטאָוז ווערייאַטיז. אין רוסלאַנד, די סיטואַציע איז דעוועלאָפּינג אין אַ ענלעך וועג. מיקראָסאַטעלליטע אַנאַליסיס פון P. ינפעסטאַנס ייסאַלייץ געזאמלט אין 2008-2011 אין 10 פאַרשידענע מקומות פון דער אייראפעישער טייל פון רוסלאַנד, געוויזן אַ הויך גראַד פון גענאָטיפּיק דייווערסיטי און אַ גאַנץ מאַנגל פון קאָוינסאַדאַנסיז מיט אייראפעישער קלאָנאַל שורות (Statsyuk et al., 2014). עטלעכע יאָר שפּעטער, אַ לערנען פון P. ינפעסטאַנס סאַמפּאַלז געזאמלט אין די לענינגראַד געגנט אין 2013-2014 געוויזן באַטייטיק דיפעראַנסיז צווישן זיי און די גענאָטיפּעס פון דעם געגנט וואָס זענען יידענאַפייד אין די פריערדיקע לערנען. אין ביידע שטודיום, קיין מערב אייראפעישער גענאָטיפּעס זענען געפֿונען (Beketova et al., 2014; Kuznetsova et al., 2016).
די הויך גענעטיק דייווערסיטי פון די מזרח אייראפעישער פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס און דער אַוועק פון דאָמינאַנט קלאָנאַל שורות אין זיי קען זיין פארבונדן צו עטלעכע סיבות. ערשטער, ווי אין נאָרדערן אייראָפּע, די קליימאַטיק באדינגונגען פון די קאַנסידערד לענדער ביישטייערן צו דער פאָרמירונג פון אָאָספּאָרעס ווי אַ ערשטיק מקור פון ינפעקציע (Ulanova et al., 2010; Chmielarz et al., 2014). צווייטנס, אַ באַטייטיק פּראָפּאָרציע פון פּאַטייטאָוז געשאפן אין די לענדער זענען דערוואַקסן אויף קליין פּריוואַט פאַרמס, אָפט סעראַונדאַד דורך פאָראַס אָדער אנדערע מניעות פֿאַר דער פריי באַוועגונג פון ינפעקטיאָוס מאַטעריאַל (Chmielarz et al., 2014). אין אַלגעמיין, פּאַטייטאָוז דערוואַקסן אונטער אַזאַ טנאָים זענען כּמעט נישט באהאנדלט מיט קעמיקאַלז, און די ברירה פון ווערייאַטיז איז באזירט אויף זייער קעגנשטעל צו שפּעט בלייט, ד"ה עס איז קיין סעלעקטיוו דרוק פֿאַר אַגרעסיוונאַס און קעגנשטעל צו מעטאַלאַקסיל, וואָס דיפּרייווז קעגנשטעליק גענאָטיפּעס, אַזאַ ווי 13_A2, פון אַדוואַנטידזשיז איבער אנדערע גענאָטיפּעס (Chmielarz et al., 2014). לעסאָף, רעכט צו דער קליין גרייס פון לאַנד פּלאַץ, זייער אָונערז יוזשאַוואַלי טאָן ניט נוצן גערעטעניש ראָוטיישאַן, גראָוינג פּאַטייטאָוז פֿאַר יאָרן אין דער זעלביקער אָרט, וואָס קאַנטריביוץ צו די אַקיומיאַליישאַן פון אַ דזשאַנעטיקלי דייווערס ינאַקיאַלאַם (Runno-Paurson et al., 2016; Elansky, 2015; Elansky et al. ., 2015).
אזיע
ביז לעצטנס, די ביניען פון פּ. ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז אין אזיע פארבליבן לעפיערעך שוואַך פארשטאנען. עס איז געווען באַוווסט אַז עס איז רעפּריזענטיד דער הויפּט דורך קלאָונאַל שורות, און די ווירקונג פון געשלעכט רעקאָמבינאַטיאָן אויף די ימערדזשאַנס פון נייַ גענאָטיפּעס איז זייער קליין. אַזוי, למשל, אין 1997-1998. אין די אַסיאַן טייל פון רוסלאַנד (סיביר און די פאַר מזרח), די פּאַטאַדזשאַן באַפעלקערונג איז געווען רעפּריזענטיד דורך בלויז דריי גענאָטיפּעס מיט אַ פּרידאַמאַנאַנס פון די סיב -1 גענאָטיפּע (Elansky et al., 2001). די בייַזייַן פון קלאָנאַל פּאַטאַדזשאַן שורות איז געוויזן אין לענדער אַזאַ ווי טשיינאַ, יאַפּאַן, קארעע, די פיליפינען און טייוואַן (Koh et al., 1994; Chen et al., 2009). די קלאָנאַל שורה יו.עס. -1 דאַמאַנייטאַד איבער אַ גרויס טעריטאָריע פון אזיע אין די שפּעט 90 ס - פרי 2000 ס. כּמעט אומעטום אנגעהויבן צו זיין ריפּלייסט דורך אנדערע גענאָטיפּעס, וואָס, אין קער, האָבן וועג צו נייַע. אין רובֿ קאַסעס, ענדערונגען אין די סטרוקטור און זאַץ פון פּאַפּיאַליישאַנז אין אַסיאַן לענדער זענען פארבונדן מיט די מייגריישאַן פון נייַ גענאָטיפּעס פון אַרויס. אַזוי, אין יאַפּאַן, מיט די ויסנעם פון די JP-3 גענאָטיפּע, אַלע אנדערע יאַפּאַניש גענאַטייפּס אַז ארויס נאָך יו. עס. -1 (JP-1, JP-2, JP-3) האָבן מער אָדער ווייניקער פּראָווען פונדרויסנדיק אָנהייב (Akino et al., 2011) ... עס זענען איצט דריי הויפּט פּאַטאַדזשאַן פּאַפּיאַליישאַנז אין טשיינאַ, וואָס האָבן אַ קלאָר דזשיאַגראַפיקאַל אָפּטייל; עס איז קיין אָדער זייער שוואַך דזשין לויפן צווישן די פּאַפּיאַליישאַנז (Guo et al., 2010; Li et al., 2013b). גענאָטיפּע 13_A2 ארויס אויף די טעריטאָריע פון טשיינאַ אין זייַן דאָרעמדיק פראווינצן (יוננאַן און סיטשואַן) אין 2005-2007, און אין 2012-1014. איז אויך געזען אין די צאָפנ - מיזרעך פון דער מדינה (Li et al., 2013b). אין ינדיאַ, 13_A2 ארויס מאַשמאָעס אין דער זעלביקער צייַט ווי אין טשיינאַ, רובֿ מסתּמא מיט ינפעקטאַד זוימען פּאַטייטאָוז (Chowdappa et al., 2015), און אין 2009-2010. געפֿירט אַן ערנסט עפּיפיטאָסיס פון שפּעט בלייט אויף פּאָמידאָר אין די דרום פון די מדינה, נאָך וואָס עס פאַרשפּרייטן צו פּאַטייטאָוז און אין 2014 געפֿירט אַ ויסברוך פון שפּעט בלייט אין מערב בענגאַל, וואָס געפֿירט צו די צעשטערן און זעלבסטמאָרד פון פילע היגע פאַרמערס (Fry, 2016).
אפריקע
ביז 2008-2010 סיסטעמאַטיש שטודיום פון פּ. ינפעסטאַנס אין אפריקאנער לענדער זענען נישט דורכגעקאָכט. דערווייַל, די אפריקאנער פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס קענען זיין צעטיילט אין צוויי גרופּעס, און די אָפּטייל איז קלאר פארבונדן מיט די ימפּאָרט פון זוימען פּאַטייטאָוז פֿון אייראָפּע.
אין צפון אפריקע, וואָס אַקטיוולי ימפּאָרץ זוימען פּאַטייטאָוז פון אייראָפּע, די A2-טייפּינג טיפּ איז וויידלי רעפּריזענטיד אין כּמעט אַלע מקומות, וואָס גיט אַ טעאָרעטיש מעגלעכקייט פון די ימערדזשאַנס פון נייַ גענאָטיפּעס ווי אַ רעזולטאַט פון געשלעכט - קאָמבינאַטיאָן (Corbière et al., 2010; Rekad et al., 2017). אין אַלדזשיריאַ, די פּרעזאַנץ פון דזשענאָטיפּעס 13_A2, 2_A1 און 23_A1 איז אויך אנגעוויזן מיט אַ פּראַנאַונסט דאַמאַנאַנס פון דער ערשטער פון זיי, און אַ ביסלעכווייַז פאַרקלענערן די פּראָפּאָרציע פון יינציק גענאָטיפּעס צו גאַנץ דיסאַפּיראַנס (Rekad et al., 2017). אין קאַנטראַסט צו די רעשט פון דער געגנט, אין טוניסיאַ (מיט די ויסנעם פון די צאָפנ - מיזרעך פון דער מדינה), די פּאַטאַדזשאַן באַפעלקערונג איז רעפּריזענטיד דער הויפּט דורך די A1 מאַטינג טיפּ (Harbaoui et al., 2014).
די קלאָונאַל שורה NA-01 איז דאָמינאַנט דאָ. אין אַלגעמיין, די פּראָפּאָרציע פון קלאָונאַל שורות אין דער באַפעלקערונג איז בלויז 43%. אין מזרח און סאָוטהערן אפריקע, וווּ די באַנד פון זוימען ימפּאָרץ איז וואַנינגלי קליין (Fry et al., 2009), P. infestans איז רעפּריזענטיד דורך בלויז צוויי קלאָנאַל אַ 1-טיפּ שורות, US-1 און KE-1, און די לעצטע אַקטיוולי דיספּלייס די ערשטע אויף פּאַטייטאָוז ( Pule et al., 2012; Njoroge et al., 2016). ביז היינט, ביידע גענאָטייפּס האָבן אַ באמערקט נומער פון סובקלאָנאַל ווערייישאַנז.
אויסטראַליע
דער ערשטער באַריכט פון שפּעט בלייט אויף פּאַטייטאָוז אין אַוסטראַליאַ דאַטעס צוריק צו 1907, און דער ערשטער עפּיפיטאָטיאַ, מאַשמאָעס געפֿירט דורך שווער ריינז אין די זומער חדשים, איז פארגעקומען אין 1909-1911. (Drenth et al., 2002). אין אַלגעמיין, אָבער, שפּעט בלייט האט קיין באַטייַטיק עקאָנאָמיש באַטייַט פֿאַר די מדינה. ספּאָראַדיש ויסברוך פון שפּעט בלייט, פּראַוואָוקט דורך וועטער טנאָים וואָס צושטעלן הויך הומידיטי, טאָן ניט פאַלן אָפט ווי אַמאָל יעדער 5-7 יאר און זענען לאָוקאַלייזד דער הויפּט אין צאָפנדיק טאַסמאַניאַ און סענטראַל וויקטאָריאַ. אין פֿאַרבינדונג מיט די אויבן, פּראַקטיסיז געוויזן צו לערנען די סטרוקטור פון די אַוסטראַליאַן באַפעלקערונג פון P. ינפעסטאַנס זענען כּמעט ניטאָ. די לעצטע פאַראַנען אינפֿאָרמאַציע איז פֿון 1998-2000. (Drenth et al., 2002). לויט די מחברים, די באַפעלקערונג פון דער שטאַט וויקטאָריאַ איז געווען אַ קלאָנאַל ייכעס יו. עס. 1.3, וואָס מינאַצאַד באשטעטיקט די מייגריישאַן פון דעם גענאָטיפּע פֿון די פאַרייניקטע שטאַטן. די טאַסמאַניאַן ספּעסאַמאַנז זענען קלאַסאַפייד ווי AU-3, אַנדערש פון די גענאַטייפּס וואָס זענען געווען פאָרשטעלן אין יענע צייט אין אנדערע טיילן פון דער וועלט.
פֿעיִקייטן פון דער אַנטוויקלונג פון שפּעט בלייט אין רוסלאַנד
אין אייראָפּע, אַן ינפעקציע באַקענענ מיט קראַנק זוימען טובערס, אָאָספּאָרעס וואָס האָבן אָוווערווינטערד אין דעם באָדן, ווי געזונט ווי זאָאָספּאָראַנגיאַ געבראכט דורך די ווינט פֿון געוויקסן וואַקסן פֿון אָוווערווינטערעד טובערס אויף די פעלדער פון די לעצטע יאָר ("וואָלאַנטיר" געוויקסן), אָדער אויף הויפנס פון קאַלד אָנעס, זענען גערעכנט ווי די ערשטיק ינאַקיאַל פֿאַר פּאַטייטאָוז. לייענ - צייכן פֿאַר סטאָרידזש פון טובערס. פון די, געוויקסן געוויקסן אויף הויפנס פון דיסקאַרדיד טובערס זענען געהאלטן די מערסט געפערלעך מקור פון ינפעקציע. דאָרט, די נומער פון ספּראַוטאַד טובערס איז אָפט באַטייטיק, און זאָאָספּאָראַנגיאַ קענען זיין געטראגן פֿון זיי איבער לאַנג דיסטאַנסאַז. די רעשט פון די מקורים (אָאָספּאָרעס, "פרייַוויליקער" געוויקסן) זענען נישט אַזוי געפערלעך, ווייַל עס איז ניט קאַסטאַמערי צו וואַקסן געוויקסן אין די זעלבע פעלדער אָפט ווי אַמאָל יעדער 3-4 יאָר. ינפעקציע פון קראַנק זוימען טובערס איז אויך מינימאַל ווייַל פון אַ גוט זוימען קוואַליטעט קאָנטראָל סיסטעם.
אין אַלגעמיין, די סומע פון ינאַקיאַלאַם אין אייראפעישער פּאַפּיאַליישאַנז איז לימיטעד, און דעריבער די פאַרגרעסערן אין די עפּידעמיע איז גאַנץ פּאַמעלעך און קענען זיין קאַנטראָולד הצלחה מיט כעמיש פונגיסידאַל פּרעפּעריישאַנז. די הויפּט אַרבעט אין אייראפעישע באדינגונגען איז דער קאַמף קעגן ינפעקציע אין דער פאַסע ווען די מאַסע דיספּערסאַל פון זאָאָספּאָראַנגיאַ פֿון אַפעקטאַד געוויקסן הייבט זיך.
אין רוסלאַנד, די סיטואַציע איז ראַדיקאַללי אַנדערש. רובֿ פון די קאַרטאָפל און פּאָמידאָר גערעטעניש איז דערוואַקסן אין קליין פּריוואַט גאַרדענס; פּראַטעקטיוו מיטלען זענען בכלל נישט דורכגעקאָכט אויף זיי, אָדער פונגיסידאַל טריטמאַנץ זענען דורכגעקאָכט אין אַ ניט גענוגיק נומער און אָנהייבן נאָך די אויסזען פון שפּעט בלייט אויף די טאַפּס. ווי אַ רעזולטאַט, פּריוואַט גרינס גאַרדענס זענען די הויפּט מקור פון ינפעקציע, פֿון וואָס זאָאָספּאָראַנגיאַ זענען געפירט דורך ווינט צו געשעפט פּלאַנטינגז. דאָס איז באשטעטיקט דורך אונדזער דירעקט אַבזערוויישאַנז אין מאָסקווע, בריאַנסק, קאָסטראָמאַ, ריאַזאַן מקומות: שעדיקן צו געוויקסן אין פּריוואַט גאַרדענס איז באמערקט אפילו איידער די אָנהייב פון פאַנדזשאַסייד טריטמאַנץ פון געשעפט פּלאַנטינגז. דערנאָך די עפּידעמיע אין גרויס פעלדער איז ריסטריינד דורך די נוצן פון פונגיסידאַל פּרעפּעריישאַנז, בשעת אין פּריוואַט גאַרדענס עס איז אַ גיך אַנטוויקלונג פון שפּעט בלייט.
אין פאַל פון ימפּראַפּער אָדער "באַדזשיטערי" טריטמאַנץ פון געשעפט פּלאַנטינגז, פאָוקיסיז פון שפּעט בלייט אויך דערשייַנען אין די פעלדער; שפּעטער, זיי אַקטיוולי דעוועלאָפּינג און קאַווערינג טאָמיד גרעסערע געביטן (עלאַנסקי, 2015). ינפעקציע אין פּריוואַט גאַרדענס האט אַ באַטייטיק פּראַל אויף עפּידעמיקס אין געשעפט פעלדער. אין אַלע קאַרטאָפל-גראָוינג געגנטן פון רוסלאַנד, די שטח פאַרנומען דורך פּאַטייטאָוז אין פּריוואַט גאַרדענס איז עטלעכע מאָל גרעסער ווי די גאַנץ שטח פון פעלדער פון גרויס פּראָדוסערס. אין אַזאַ אַ סוויווע, פּריוואַט גרינס גאַרדענס קענען זיין וויוד ווי אַ גלאבאלע ריסאָרס פֿאַר געשעפט פעלדער. זאל ס פּרובירן צו ידענטיפיצירן די פּראָפּערטיעס וואָס זענען כאַראַקטעריסטיש פֿאַר די דזשענאַטייפּס פון סטריינז אין פּריוואַט גאַרדענס.
פּלאַנטינג קאָנטראָל פון נישט פּאַטייטאָוז און קאַראַנטין פון פּאַטייטאָוז, פּאָמידאָר סידז באקומען פון סאָפעקדיק פרעמד פּראָדוסערס, לאַנג-טערמין קאַלטיוויישאַן פון פּאַטייטאָוז און טאַמאַטאָוז אויף די זעלבע געביטן, ימפּראַפּער פאַנדזשאַסייד טריטמאַנץ אָדער זייער גאַנץ אַוועק פירן צו שטרענג עפּיפיטאָטיעס אין די פּריוואַט סעקטאָר, דער רעזולטאַט איז פריי אַריבער, כייברידיזיישאַן און פאָרמירונג פון אָאָספּאָרעס אין פּריוואַט גאַרדענס. ווי אַ רעזולטאַט, אַ זייער הויך גענאָטיפּיק דייווערסיטי פון די פּאַטאַדזשאַן איז באמערקט ווען כּמעט יעדער שפּאַנונג איז יינציק אין זיין גענאָטיפּע (Elansky et al., 2001, 2015). פּלאַנטינג זוימען פּאַטייטאָוז פון פאַרשידן גענעטיק אָריגינס עס אַנלייקלי אַז קלאָנאַל שורות ספּעשאַלייזד צו באַפאַלן אַ באַזונדער פאַרשיידנקייַט וועט אַרויסקומען. די סטריינז אויסגעקליבן אין אַזאַ אַ פאַל זענען אונטערשיידן דורך זייער ווערסאַטילאַטי אין באַציונג צו די אַפעקטיד ווערייאַטיז, רובֿ פון זיי האָבן אַ נאָענט צו מאַקסימום נומער פון וויראַלאַנס גענעס. דאָס איז זייער אַנדערש פון די סיסטעם פון "קלאָנאַל שורות" טיפּיש פֿאַר גרויס פעלדער פון לאַנדווירטשאַפטלעך ענטערפּריסעס מיט אַ רעכט אינסטאַלירן סיסטעם פון שוץ קעגן שפּעט בלייט. "קלאָנאַל שורות" (ווען אַלע סטריינז פון די שפּעט בלייט פּאַטאַדזשאַן אין דעם פעלד זענען רעפּריזענטיד דורך איינער אָדער מער גענאָטיפּעס) זענען ומעטומיק אין לענדער וווּ קאַרטאָפל גראָוינג איז דורכגעקאָכט אויסשליסלעך דורך גרויס פאַרמס: די USA, די נעטהערלאַנדס, דענמאַרק, אאז"ו ו. אין ענגלאַנד, ירעלאַנד, פוילן, וווּ די הויזגעזינד פּלאַץ איז אויך טראַדישאַנאַלי וויידספּרעד. קאַרטאָפל גראָוינג, עס איז אויך אַ העכער גענאָטיפּיק דייווערסיטי אין פּריוואַט גאַרדענס. אין די סוף פון די 20 יאָרהונדערט, "קלאָנאַל שורות" זענען וויידספּרעד אין די אַסיאַן און פאַר מזרח טיילן פון רוסלאַנד (Elansky et al., 2001), וואָס איז משמעות רעכט צו דער נוצן פון די זעלבע ווערייאַטיז פון פּאַטייטאָוז אויסשליסלעך פֿאַר פּלאַנטינג. לעצטנס, די סיטואַציע אין די געגנטן אויך אנגעהויבן צו טוישן צו אַ פאַרגרעסערן אין די גענאָטיפּיק דייווערסיטי פון פּאַפּיאַליישאַנז.
דער מאַנגל פון אינטענסיווע טריטמאַנץ מיט פונגיסידאַל פּרעפּעריישאַנז האט אן אנדער, דירעקט קאַנסאַקוואַנס - עס איז קיין אַקיומיאַליישאַן פון קעגנשטעליק סטריינז אין די גאַרדענס. טאַקע, אונדזער רעזולטאַטן ווייַזן אַז מעטאַלאַקסיל-קעגנשטעליק סטריינז זענען געפֿונען באטייטיק ווייניקער אָפט אין פּריוואַט גאַרדענס ווי אין געשעפט פּלאַנטינגז.
די נאָענטקייט פון פּלאַנטינגז פון קאַרטאָפל און פּאָמידאָר, טיפּיש פֿאַר פּריוואַט גאַרדענס, פאַסילאַטייץ די מיגראַטיאָן פון די סטריינז צווישן די קראַפּס, אין די לעצטע יאָרצענדלינג, צווישן די סטריינז אפגעזונדערט פון פּאַטייטאָוז, די פּראָפּאָרציע פון סטריינז וואָס האָבן די גענעס פֿאַר קעגנשטעל צו קאַרש טאָמאַטאָ ווערייאַטיז (T1), וואָס איז געווען כאַראַקטעריסטיש בלויז פּאָמידאָר "סטריינז. סטריינז מיט די T1 דזשין אין רובֿ קאַסעס זענען העכסט אַגרעסיוו פֿאַר ביידע פּאַטייטאָוז און טאַמייטאָוז.
אין לעצטע יאָרן, שפּעט בלייט אויף פּאָמידאָר אנגעהויבן צו דערשייַנען אין פילע קאַסעס פריער ווי אויף פּאַטייטאָוז. פּאָמידאָר סידלינגז קענען זיין ינפעסטיד דורך אָאָספּאָרעס אין דעם באָדן, אָדער אָאָספּאָרעס פאָרשטעלן אין פּאָמידאָר זאמען אָדער אַדכירינג צו זיי (Rubin et al., 2001). אין די לעצטע 15 יאָר, אַ גרויס נומער פון ביליק פּאַקידזשד זאמען, דער הויפּט ימפּאָרטיד, זענען ארויס אין סטאָרז, און רובֿ פון די קליין פּראָדוסערס האָבן באַשטימט צו נוצן זיי. די זאמען קען אַנטהאַלטן סטריינז מיט גענאָטיפּעס טיפּיש פֿאַר די מקומות פון זייער קאַלטיוויישאַן. אין דער צוקונפֿט, די גענאַטייפּס זענען אַרייַנגערעכנט אין די געשלעכט פּראָצעס אין פּריוואַט גאַרדענס, וואָס פירט צו די ימערדזשאַנס פון גאָר נייַע גענאַטייפּס.
אזוי, עס קענען זיין סטייטיד אַז פּריוואַט גאַרדענס זענען אַ גלאבאלע "מעלטינג טאָפּ" אין וואָס, ווי אַ רעזולטאַט פון דער וועקסל פון גענעטיק מאַטעריאַל, יגזיסטינג גענאָטיפּעס זענען פּראַסעסט און גאָר נייַע זייַנען דערשיינט. אין דער זעלביקער צייט, זייער סעלעקציע נעמט אָרט אין זייער אַנדערש טנאָים ווי די באשאפן פֿאַר פּאַטייטאָוז אין גרויס פאַרמס: דער אַוועק פון פונגיסידאַל דרוק, ווערייאַטאַל יונאַפאָרמאַטי פון פּלאַנטינגז, די פּרידאַמאַנאַנס פון געוויקסן אַפעקטאַד דורך פאַרשידן פארמען פון וויראַל און באַקטיריאַל ינפעקציע, נאָענט צו טאַמאַטאָוז און ווילד נייטשאַדז, אַקטיוו אַריבער און אָאָספּאָרע פאָרמירונג. פֿאַר אָאָספּאָרעס צו שפּילן ווי אַ מקור פון ינפעקציע פֿאַר די ווייַטער יאָר.
אַלע דעם פירט צו אַ זייער הויך גענאָטיפּיק דייווערסיטי פון באַקיאַרד פּאַפּיאַליישאַנז. אין די באדינגונגען פון עפּיפיטאָטיקס אין גרינס גאַרדענס, שפּעט בלייט פאַרשפּרייטן זייער געשווינד און ריזיק קוואַנטאַטיז פון ספּאָרז זענען רעלעאַסעד און פליען צו נירביי געשעפט פּלאַנטינגז. די ספּאָרז וואָס זענען אנגעקומען אין די געשעפט פעלדער מיט די ריכטיק סיסטעם פון לאַנדווירטשאַפטלעך טעכנאָלאָגיע און כעמיש שוץ, האָבן כּמעט קיין געלעגנהייט צו אָנהייבן עפּיפיטאָטיקס אין דעם פעלד, וואָס איז רעכט צו דער אַוועק פון קלאָנאַל שורות קעגנשטעליק צו פאַנדזשאַסיידז און ספּעשאַלייזד צו די קאַלטיווייטיד פאַרשיידנקייַט.
אן אנדער מקור פון ערשטיק ינאַקיאַלאַם קען זיין קרענק טובערס טראַפּט אין געשעפט סידלינגז. די טובערס זענען יוזשאַוואַלי דערוואַקסן אין פעלדער מיט גוט לאַנדווירטשאַפטלעך טעכנאָלאָגיע און ינטענסיווע כעמיש שוץ. די גענאָטיפּעס פון די ייסאַלייץ אַז אָנשטעקן די טובערס זענען צוגעפאסט צו דער אַנטוויקלונג פון זייער פאַרשיידנקייַט. די סטריינז זענען באטייטיק מער געפערלעך פֿאַר געשעפט פּלאַנטינג ווי ינאַקיאַלאַם וואָס קומט פֿון פּריוואַט גאַרדענס. די רעזולטאַטן פון אונדזער פאָרשונג אויך שטיצן דעם האַשאָרע. באַפעלקערונג אפגעזונדערט פון גרויס פעלדער מיט כעמישער פּראַטעקשאַן רעכט און גוט לאַנדווירטשאַפטלעך טעכנאָלאָגיע טאָן ניט אַנדערש אין הויך גענאָטיפּיק דייווערסיטי. אָפט, דאָס זענען עטלעכע קלאָנאַל שורות וואָס זענען העכסט אַגרעסיוו.
סטריינז פון געשעפט זוימען מאַטעריאַל קענען אַרייַן פּאַפּיאַליישאַנז אין גרינס גאַרדענס און זיין ינוואַלווד אין די פּראַסעסאַז אין זיי. אָבער, אין אַ גרינס גאָרטן, זייער קאַמפּעטיטיווניס וועט זיין פיל נידעריקער ווי אין אַ געשעפט פעלד, און באַלד זיי וועלן אויפהערן צו עקסיסטירן אין דער פאָרעם פון אַ קלאָונאַל שורה, אָבער זייער גענעס קענען זיין געוויינט אין די "גאָרטן" באַפעלקערונג.
די ינפעקציע וואָס אַנטוויקלט אויף "וואַלאַנטיר" געוויקסן און הויפנס פון קאַלד טובערס בעשאַס כאַרוואַסטינג איז נישט אַזוי באַטייַטיק פֿאַר רוסלאַנד, ווייַל אין די הויפּט קאַרטאָפל-גראָוינג מקומות פון רוסלאַנד, טיף ווינטער באָדן פריזינג איז באמערקט, און געוויקסן פון טובערס וואָס האָבן ווינטערד אין דעם באָדן ראַרעלי אַנטוויקלען. דערצו, ווי אונדזער יקספּעראַמאַנץ ווייַזן, די שפּעט בלייט פּאַטאַדזשאַן קען נישט בלייַבנ לעבן ביי נעגאַטיוו טעמפּעראַטורעס אפילו אויף טובערס וואָס האָבן ריטיינד זייער ווייאַבילאַטי. אין די טרוקן זאָנע, וווּ די קאַלטיוויישאַן פון פרי פּאַטייטאָוז איז פּראַקטיסט, שפּעט בלייט איז גאַנץ זעלטן ווייַל פון די טרוקן און הייס גראָוינג צייַט.
אזוי, מיר דערווייַל באמערקן די אָפּטייל פון פּ. ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז אין "פעלד" און "גאָרטן" פּאַפּיאַליישאַנז. אָבער, אין די לעצטע יאָרן, פּראַסעסאַז האָבן שוין באמערקט לידינג צו די קאַנווערדזשאַנס און ינטערפּענאַטריישאַן פון גענאָטיפּעס פֿון די פּאַפּיאַליישאַנז.
צווישן זיי, קען מען באַמערקן אַ גענעראַל פאַרגרעסערן אין די ליטעראַסי פון קליין פּראָדוסערס, די ימערדזשאַנס פון אַפאָרדאַבאַל קליין פּאַקידזשיז פון זוימען פּאַטייטאָוז, די פאַרשפּרייטן פון פונגיסידאַל פּרעפּעריישאַנז אין קליין פּאַקידזשיז, און די אָנווער פון "כעמיע" דורך די באַפעלקערונג.
סיטואַטיאָנס פאַלן ווען, דאַנק צו די קראַפטיק טעטיקייט פון איין סאַפּלייער, גאַנץ דערפער זענען פּלאַנטיד מיט זוימען טובערס פון דער זעלביקער פאַרשיידנקייַט און צוגעשטעלט מיט קליין פּאַקידזשיז פון די זעלבע פּעסטאַסיידז. עס קען זיין אנגענומען אַז פּאַטייטאָוז פון דער זעלביקער פאַרשיידנקייַט וועט זיין געפֿונען אויף געשעפט פּלאַנטינגז נירביי.
אויף די אנדערע האַנט, עטלעכע פּעסטאַסייד טריידינג קאָמפּאַניעס העכערן "באַדזשיטערי" כעמיש באַהאַנדלונג סקימז. אין דעם פאַל, די נומער פון רעקאַמענדיד טריטמאַנץ זענען אַנדערעסטאַמייטיד און די טשיפּאַסט פאַנדזשאַסיידז זענען געפֿינט, און דער טראָפּ איז נישט אויף פּרעווענטינג די אַנטוויקלונג פון שפּעט בלייט אַרויף צו מאָווינג די טאַפּס, אָבער אויף אַ זיכער פאַרהאַלטן אין עפּיפיטאָטי צו פאַרגרעסערן די טראָגן. אַזאַ סקימז זענען עקאָנאָמיקלי גערעכט ווען גראָוינג ווער פּאַטייטאָוז פון נידעריק-מיינונג זוימען מאַטעריאַל, ווען אין פּרינציפּ עס איז קיין קשיא פון אַ הויך טראָגן. אין דעם פאַל, אין קאַנטראַסט צו די גאָרטן פּאַפּיאַליישאַנז, די לעקטעד גענעטיק הינטערגרונט פון די קאַרטאָפל קאַנטריביוץ צו די סעלעקציע פון ספּעציפיש פיזיאַלאַדזשיקאַל ראַסעס, וואָס זענען זייער געפערלעך פֿאַר דעם פאַרשיידנקייַט.
אין אַלגעמיין, די טענדאַנסיז צו קאַנווערדזשאַנס פון "גאָרטן" און "פעלד" מעטהאָדס פון קאַרטאָפל פּראָדוקציע זענען אונדז גאַנץ געפערלעך. צו פאַרמיידן זייער נעגאַטיוו קאַנסאַקווענסאַז, ביידע אין שטוב און געשעפט סעקטאָרס, עס וועט זיין נויטיק צו קאָנטראָלירן די סאָרטירונג פון זוימען פּאַטייטאָוז און די קייט פון פאַנדזשאַסיידז געפֿינט צו פּריוואַט אָונערז אין קליין פּאַקקאַגינג, ווי געזונט ווי טראַקינג פּאַטייטאָוז שוץ און די נוצן פון פונגיסידאַל פּרעפּעריישאַנז אין די געשעפט סעקטאָר.
אין די געביטן פון די פּריוואַט סעקטאָר, עס איז אַן אינטענסיווע אַנטוויקלונג פון ניט בלויז שפּעט בלייט, אָבער אויך אַלטערנאַריאַ. רובֿ אָונערז פון פּריוואַט פּלאַץ טאָן ניט נעמען ספּעציעל מיטלען צו באַשיצן קעגן אַלטערנאַריאַ, מיסטייקינג די אַנטוויקלונג פון אַלטערנאַריאַ פֿאַר די נאַטירלעך ווילד פון די טאַפּס אָדער די אַנטוויקלונג פון שפּעט בלייט. דעריבער, מיט די מאַסיוו אַנטוויקלונג פון אַלטערנאַריאַ אויף סאַסעפּטאַבאַל ווערייאַטיז, הויזגעזינד פּלאַץ קענען דינען ווי אַ מקור פון ינאַקיאַלאַם פֿאַר געשעפט פּלאַנטינגז.
מעקאַניזאַמז פון וועריאַביליטי
מיוטיישאַן פּראָצעס
זינט די פּאַסירונג פון מיוטיישאַנז איז אַ טראַפ - פּראָצעס וואָס איז פּראַסעסט מיט אַ נידעריק אָפטקייַט, די פּאַסירונג פון מיוטיישאַנז אין קיין לאָקוס דעפּענדס אויף די אָפטקייַט פון מיוטיישאַן פון דעם לאָקוס און די גרייס פון דער באַפעלקערונג. ווען געלערנט די אָפטקייַט פון מיוטיישאַנז פון P. infestans סטריינז, די נומער פון קאָלאָניעס דערוואַקסן אויף סעלעקטיוו נוטריאַנט מידיאַ נאָך באַהאַנדלונג מיט כעמיש אָדער גשמיות מוטאַגענס איז יוזשאַוואַלי באשלאסן. ווי קענען ווערן געזען פון די דאַטן דערלאנגט אין טאַבלע 8, די אָפטקייַט פון מיוטיישאַן פון דער זעלביקער שפּאַנונג ביי פאַרשידענע לאָוקאַלז קענען זיין אַנדערש אין עטלעכע אָרדערס פון מאַגנאַטוד. דער הויך אָפטקייַט פון מיוטיישאַנז אין קעגנשטעל צו מעטאַלאַקסיל קען זיין איינער פון די סיבות פֿאַר די אַקיומיאַליישאַן פון סטיינז קעגנשטעליק צו עס אין נאַטור.
די אָפטקייַט פון ספּאַנטייניאַס אָדער ינדוסט מיוטיישאַנז, קאַלקיאַלייטיד אויף דער באזע פון לאַבאָראַטאָריע יקספּעראַמאַנץ, טאָן ניט שטענדיק שטימען צו די פּראַסעסאַז וואָס פאַלן אין נאַטירלעך פּאַפּיאַליישאַנז פֿון די פאלגענדע סיבות:
1. מיט ייסינגקראַנאַס יאָדער פיסיז, עס איז אוממעגלעך צו אָפּשאַצן די אָפטקייַט פון מיוטיישאַנז פּער איין יאָדער דור. דעריבער, רובֿ יקספּעראַמאַנץ צושטעלן אינפֿאָרמאַציע נאָר גלייַך וועגן די אָפטקייַט פון מיוטיישאַנז, אָן דיסטינגגווישינג צווישן צוויי מיוטיישאַנאַל געשעענישן און איין געשעעניש נאָך מיטאָסיס.
2. איין-שריט מיוטיישאַנז יוזשאַוואַלי רעדוצירן די וואָג פון די גענאָמע, דעריבער, צוזאַמען מיט די אַקוואַזישאַן פון אַ נייַ פאַרמאָג, די אַלגעמיינע טויגיקייט פון דער אָרגאַניזם דיקריסאַז. רובֿ פון די יקספּעראַמאַנטלי באקומען מיוטיישאַנז האָבן אַ רידוסט אַגרעסיוו און זענען נישט רעקאָרדעד אין נאַטירלעך פּאַפּיאַליישאַנז. אַזוי, דער קאָראַליישאַן קאָואַפישאַנט צווישן די גראַד פון קעגנשטעל פון P. ינפעסטאַנס מיוטאַנץ צו פענילאַמידע פאַנדזשאַסיידז און די וווּקס קורס אויף אַ קינסטלעך מיטל איז געווען דורכשניטלעך (-0,62), און די קעגנשטעל צו פאַנדזשאַסיידז און אַגרעסיוונאַס אויף קאַרטאָפל בלעטער (-0,65) (דערוויוויגינאַ עט על. , 1993), וואָס ינדיקייץ די נידעריק טויגיקייט פון די מיוטאַנץ. מיוטיישאַנז אין קעגנשטעל צו דימעטהאָמאָרף זענען אויך באגלייט דורך אַ שאַרף פאַרקלענערן אין ווייאַבילאַטי (Bagirova et al., 2001).
3. רובֿ פון די ספּאַנטייניאַס און ינדוסט מיוטיישאַנז זענען רעסעסיווע און טאָן ניט ווייַזן זיך פענאָטיפּיקאַללי אין יקספּעראַמאַנץ, אָבער קאַנסטאַטוט אַ פאַרבאָרגן רעזערוו פון וועריאַביליטי אין נאַטירלעך פּאַפּיאַליישאַנז. מוטאַנט סטריינז אפגעזונדערט אין לאַבאָראַטאָריע יקספּעראַמאַנץ פירן דאָמינאַנט אָדער האַלב-דאָמינאַנט מיוטיישאַנז (Kulish and Dyakov, 1979). משמעות, יאָדער דיפּלאָידי דערקלערט ניט געראָטן פרווון צו באַקומען מיוטאַנץ אונטער דער השפּעה פון ווו יריידייישאַן וואָס זענען וויראַלאַנט אויף ביז אַהער קעגנשטעליק ווערייאַטיז (McKee, 1969). לויט די חשבונות פון מחבר, אַזאַ מיוטיישאַנז קענען פּאַסירן מיט אַ אָפטקייַט פון ווייניקער ווי 1: 500000. די יבערגאַנג פון רעסעסיווע מיוטיישאַנז צו אַ האָמאָזיגאָוס, פענאָטיפּיקאַללי אויסגעדריקט שטאַט קען פּאַסירן רעכט צו געשלעכט אָדער אַסעקסואַל רעקאָמבינאַטיאָן (זען ווייטער). אפילו אין דעם פאַל, די מיוטיישאַן קענען זיין מאַסקט דורך די דאָמינאַנט אַללעס פון די ווילד-טיפּ נוקלייי אין די סענאָטיק (מולטי-נוקלעאַטעד) מיסעליום און פענאָטיפּיקאַללי פאַרפעסטיקט בלויז בעשאַס די פאָרמירונג פון מאָנאָנוקלעאַר זאָאָספּאָרעס.
טיש 8. אָפטקייַט פון P. ינפעסטאַנס מיוטיישאַנז צו וווּקס-ינכיבאַטינג סאַבסטאַנסיז אונטער די קאַמף פון ניטראָסאָמעטהילורעאַ (דאָלגאָוואַ, דיאַקאָוו, 1986; באַגיראָוואַ עט על., 2001)
קאַנעקשאַן | מוטאַטיאָן אָפטקייַט |
אָקסיטעטראַסיקלינע | קסנומקס קסנומקס רענטגענ-8 |
בלאַסטיסידין ז | קסנומקס רענטגענ קסנומקס-8 |
סטרעפּטאָמיסין | 8,3 קס 10-8 |
טריטשאָטהעסין | קסנומקס קסנומקס רענטגענ-8 |
סיקלאָהעקסימידע | קסנומקס קסנומקס רענטגענ-8 |
Daaconil | <4 קס 10-8 |
דימעטהאָמאָרף | קסנומקס קסנומקס רענטגענ-7 |
מעטאַלאַקסיל | קסנומקס קסנומקס רענטגענ-6 |
באַפעלקערונג סיזעס אויך שפּילן אַ באַשטימענדיק ראָלע אין דער פּאַסירונג פון ספּאַנטייניאַס מיוטיישאַנז. אין זייער גרויס פּאַפּיאַליישאַנז, אין וואָס די נומער פון סעלז N> 1 / אַ, ווו a איז די מיוטיישאַן קורס, מיוטיישאַן סיסיז צו זיין אַ טראַפ - דערשיינונג (Kvitko, 1974).
חשבונות ווייַזן אַז מיט אַ דורכשניטלעך ינפעסטיישאַן פון אַ קאַרטאָפל פעלד (35 ספּאַץ פּער פאַבריק), 8 קס 1012 ספּאָרז זענען געשאפן טעגלעך אויף איין כעקטאַר (Dyakov and Suprun, 1984). משמעות, אַזאַ פּאַפּיאַליישאַנז אַנטהאַלטן אַלע מיוטיישאַנז ערלויבט דורך די טיפּ פון וועקסל אין יעדער לאָקוס. אפילו אַ זעלטן מיוטיישאַן, וואָס קומט מיט אַ אָפטקייַט פון 10-9, וועט זיין קונה דורך טויזנט מענטשן פון מיליאַנז לעבעדיק אויף איין כעקטאַר פון אַ קאַרטאָפל פעלד. פֿאַר מוטיישאַנז וואָס פאַלן מיט אַ העכער אָפטקייַט (פֿאַר בייַשפּיל, 10-6), אין אַזאַ אַ באַפעלקערונג, פאַרשידן פּערד מיוטיישאַנז קענען פאַלן טעגלעך (סיימאַלטייניאַסלי ביי צוויי לאָקי), ד"ה די מיוטיישאַן פּראָצעס וועט פאַרבייַטן רעקאָמבינאַטיאָן.
מיגראַטיאָנס
פֿאַר P. ינפעסטאַנס, צוויי הויפּט טייפּס פון מייגריישאַן זענען באַוווסט: נאָענט דיסטאַנסאַז (אין אַ קאַרטאָפל פעלד אָדער ארומיקע פעלדער) דורך פאַרשפּרייטן זאָאָספּאָראַנגיאַ דורך לופט קעראַנץ אָדער רעגן שפּריץ, און צו לאַנג דיסטאַנסאַז - מיט פּלאַנטינג טובערז אָדער טראַנספּאָרטאַד פּאָמידאָר פירות. דער ערשטער אופֿן גיט פֿאַר די יקספּאַנשאַן פון די פאָקוס פון די קרענק, די צווייטע - די שאַפונג פון נייַע פאָוקיסיז אין ערטער ווייַט פֿון די ערשטיק.
די פאַרשפּרייטונג פון ינפעקציע מיט פּאָמידאָר טובערס און פירות קאַנטריביוץ ניט בלויז צו די ימערדזשאַנס פון די קרענק אין נייַע ערטער, אָבער איז אויך די הויפּט מקור פון גענעטיק דייווערסיטי אין פּאַפּיאַליישאַנז. אין די מאָסקווע געגנט, פּאַטייטאָוז זענען דערוואַקסן, געבראכט פון פאַרשידענע מקומות פון רוסלאַנד און מערב אייראָפּע. פּאָמידאָר פירות זענען געבראכט פון די דאָרעמדיק געגנטן פון רוסלאַנד (אַסטראַכאַן געגנט, קראַסנאָדאַר געגנט, צפון קאַוקאַסוס). טאָמאַטאָ זאמען, וואָס קענען אויך דינען ווי ינפעקציע קוואלן (Rubin et al., 2001), זענען אויך ימפּאָרטיד פון די דאָרעמדיק געגנטן פון רוסלאַנד, טשיינאַ, אייראפעישע לענדער און אנדערע לענדער.
לויט חשבונות פון E. Mayr (1974), גענעטיק ענדערונגען אין אַ היגע באַפעלקערונג געפֿירט דורך מיוטיישאַנז ראַרעלי יקסיד 10-5 פּער לאָקוס, בשעת אין עפענען פּאַפּיאַליישאַנז, דער וועקסל רעכט צו דער טאָמבאַנק לויפן פון גענעס איז לפּחות 10-3 - 10-4.
מיגראַטיאָן אין ינפעקטאַד טובערס איז פאַראַנטוואָרטלעך פֿאַר די פּאָזיציע פון פּ. ינפעסטאַנס אין אייראָפּע, פאַרשפּרייטן צו אַלע מקומות פון דער וועלט וווּ פּאַטייטאָוז זענען דערוואַקסן; זיי געפֿירט די מערסט ערנסט ענדערונגען אין באַפעלקערונג. שפּעט בלייט אויף פּאַטייטאָוז ארויס אויף די טעריטאָריע פון די רוסישע אימפעריע כּמעט סיימאַלטייניאַסלי מיט זיין אויסזען אין מערב אייראָפּע.
זינט די קרענק איז געווען ערשטער אנגעוויזן אין 1846-1847 אין די באַלטיק שטאַטן און בלויז אין סאַבסאַקוואַנט יאָרן פאַרשפּרייטן אין בעלאַרוס און די צאָפנ - מייַרעוודיק מקומות פון רוסלאַנד, איר מערב אייראפעישער אָפּשטאַם איז קלאָר ווי דער טאָג. דער ערשטער מקור פון שפּעט בלייט אין די אַלטע וועלט איז נישט אַזוי קלאָר ווי דער טאָג. די כייפּאַטאַסאַס דעוועלאָפּעד דורך Fry et al. (Fry et al., 1992; Fry, Goodwin, 1995, Goodwin et al., 1994) סאַגדזשעסץ אַז דער פּעראַסייט ערשטער געקומען פון מעקסיקא צו צפון אַמעריקע, ווו עס פאַרשפּרייטן דורך קראַפּס, און דאַן איז געווען טראַנספּאָרטאַד צו מערב אייראָפּע. (פיגורע 7).
ווי אַ רעזולטאַט פון די ריפּיטיד דריפט (טאָפּל ווירקונג פון דער "באַטאַלנעק"), איין קלאָונז גאַט צו אייראָפּע, דער זאמען פון וואָס געפֿירט אַ פּאַנדעמיק איבער די טעריטאָריע פון דער אַלטע וועלט וווּ פּאַטייטאָוז זענען דערוואַקסן. ווי זאָגן פון דעם כייפּאַטאַסאַס, די מחברים דערמאנט די ומעטומיק פּאַסירונג פון בלויז איין טיפּ פון פּאָר (A1) און צווייטנס די כאָומאַדזשינאַטי פון די גענאָטיפּעס פון די געלערנט סטריינז פון פאַרשידענע מקומות (אַלע זענען באזירט אויף מאָלעקולאַר מאַרקערס, אַרייַנגערעכנט 2 יסאָזימע לאָקי, דנאַ פינגערפּרינטינג פּאַטערנז די סטרוקטור פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ זענען יידעניקאַל און שטימען צו די קלאָון יו. עס. 1 דיסקרייבד אין די USA. אָבער, עטלעכע דאַטן ברענגען צווייפל וועגן לפּחות עטלעכע פּראַוויזשאַנז פון די סטייטיד כייפּאַטאַסאַס. אַנאַליסיס פון P. ינפעסטאַנס מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ אפגעזונדערט פון הערבאַריום קאַרטאָפל סאַמפּאַלז ינפעקטאַד בעשאַס דער ערשטער עפּיפיטאָטיק פּעריאָד אין די 40 ס געוויזן אַז זיי זענען אַנדערש אין די סטרוקטור פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ פֿון קלאָון יו. עס. 1, וואָס, דעריבער, איז געווען לפּחות ניט דער בלויז מקור פון ינפעקציע אין אייראָפּע (Ristaino et al, 2001).
די שפּעט בלייט סיטואַציע ווערסאַנד ווידער אין די 80 ס פון די קסקס יאָרהונדערט. די פאלגענדע ענדערונגען זענען פארגעקומען:
1) די דורכשניטלעך אַגרעסיוו פון דער באַפעלקערונג איז געוואקסן, וואָס האָט געפֿירט צו די וויידספּרעד פאַרשפּרייטן פון די מערסט שעדלעך פאָרעם פון שפּעט בלייט - שעדיקן צו די פּעטיאָלעס און סטעמס.
2) עס איז געווען אַ יבעררוק אין די צייט פון שפּעט בלייט אויף פּאַטייטאָוז - פון שפּעט יולי צו פרי יולי און אפילו צו די סוף פון יוני.
3) די A2 טיפּ טיפּ, וואָס איז ביז אַהער ניטאָ אין דער אַלטע וועלט, איז געווארן ומעטומיק.
די ענדערונגען זענען פּריסטיד דורך צוויי געשעענישן: די מאַסיוו נוצן פון די נייַ פאַנדזשאַסייד מעטאַלאַקסיל (Schwinn און Staub, 1980) און די ימערדזשאַנס פון מעקסיקא ווי אַ וועלט עקספּאָרטער פון פּאַטייטאָוז (Niederhauser, 1993). אין לויט מיט דעם, צוויי סיבות פֿאַר די באַפעלקערונג ענדערונגען זענען געפֿירט: קאַנווערזשאַן פון די קאָרופּציע טיפּ אונטער די השפּעה פון מעטאַלאַקסיל (Ko, 1994) און די מאַסיוו הקדמה פון נייַע סטריינז מיט ינפעקטאַד טובערס פֿון מעקסיקא (Fry and Goodwin, 1995). כאָטש ינטערקאָנווערסיאָנס פון טייפּינג טייפּס אונטער די השפּעה פון מעטאַלאַקסיל זענען באקומען ניט בלויז דורך קאָ, אָבער אויך אין אַרבעט דורכגעקאָכט אין די מאָסקווע שטאַט אוניווערסיטעט לאַבאָראַטאָריע (סאַווענקאָוואַ, טשערעפּענניקאָוואַ-אַניקינאַ, 2002), די צווייט כייפּאַטאַסאַס איז בילכער. צוזאמען מיט די אויסזען פון די רגע טיפּ פון מאַטינג, ערנסט ענדערונגען זענען פארגעקומען אין די גענאָטיפּעס פון רוסיש פּי ינפעסטאַנס סטריינז, אַרייַנגערעכנט אין נייטראַל גענעס (יסאָזימע און רפלפּ לאָקי), ווי געזונט ווי אין די סטרוקטור פון מיטאָטשאָנדריאַל דנאַ. די קאָמפּלעקס פון די ענדערונגען קענען ניט זיין דערקלערט דורך די מעטאַלאַקסיל קאַמף; אלא, עס איז געווען אַ מאַסיוו אַרייַנפיר פון נייַע סטריינז פֿון מעקסיקא, וואָס זייַענדיק מער אַגרעסיוו (קאַטאָ עט על., 1997), דיספּלייסט די אַלט סטריינז (יו. עס. -1), וואָס איז געווען דאָמינאַנט אין די פּאַפּיאַליישאַנז. דער ענדערונג אין דער זאַץ פון אייראפעישער פּאַפּיאַליישאַנז איז געווען אין אַ זייער קורץ צייט - פון 1980 צו 1985 (Fry et al., 1992). אויף די טעריטאָריע פון די ערשטע וססר, "נייַ סטריינז" זענען געפֿונען אין זאַמלונגען פון עסטאָניאַ אין 1985, וואָס איז, פריער ווי אין פוילן און דייַטשלאַנד (Goodwin et al., 1994). די לעצטע מאָל די "אַלט שפּאַנונג יו. עס. 1" אין רוסלאַנד איז אפגעזונדערט פון אַ ינפעקטאַד פּאָמידאָר אין די מאָסקווע געגנט אין 1993 (דאָלגאָוואַ עט על., 1997). אויך אין פֿראַנקרייַך, "אַלט" סטריינז זענען געפֿונען אין פּאָמידאָר פּלאַנטינגז ביז די פרי 90 ס, דאָס איז, נאָך זיי האָבן לאַנג פאַרשווונדן אויף פּאַטייטאָוז (Leberton and Andrivon, 1998). ענדערונגען אין P. infestans סטריינז אַפעקטאַד פילע טרייץ, אַרייַנגערעכנט יענע פון גרויס פּראַקטיש וויכטיקייט, און געוואקסן די שעדלעך פון שפּעט בלייט.
סעקסואַל רעקאָמבינאַטיאָן
כּדי סעקסועלע קאָמבינאַציע זאָל ביישטייערן צו דער וועריאַביליטי, ערשטנס, די בייַזייַן פון צוויי טייפּס פון פּאָר אין דער באַפעלקערונג אין אַ פאַרהעלטעניש נאָענט צו 1: 1, און, צווייטנס, די בייַזייַן פון ערשט באַפעלקערונג וועריאַביליטי.
די פאַרהעלטעניש פון טייפּס פון מאַטינג וועריז זייער אין פאַרשידענע פּאַפּיאַליישאַנז און אפילו אין פאַרשידענע יאָרן אין איין באַפעלקערונג (טיש 9,10, 90). די סיבות פֿאַר אַזאַ דראַסטיק ענדערונגען אין די אָפטקייַט פון טייפּינג טייפּס אין פּאַפּיאַליישאַנז (ווי, למשל, אין רוסלאַנד אָדער אין ישראל אין די פרי 2002 ס פון די לעצטע יאָרהונדערט) זענען אומבאַקאַנט, אָבער עס איז געמיינט אַז דאָס איז רעכט צו די הקדמה פון מער קאַמפּעטיטיוו קלאָונז (Cohen, XNUMX).
עטלעכע ומדירעקט דאַטן אָנווייַזן דעם גאַנג פון די געשלעכט פּראָצעס אין עטלעכע יאָרן און אין עטלעכע מקומות:
1) שטודיום פון פּאַפּיאַליישאַנז פֿון די מאָסקווע געגנט געוויזן אַז אין 13 פּאַפּיאַליישאַנז אין וואָס די פּראַפּאָרשאַן פון די אַ2 פּאָר טיפּ איז ווייניקער ווי 10%, די גאַנץ גענעטיק דייווערסיטי קאַלקיאַלייטיד פֿאַר דריי יסאָזימע לאָוקאַלז איז געווען 0,08, און אין 14 פּאַפּיאַליישאַנז אין וואָס די פּראָפּאָרציע פון A2 יקסידיד 30%, גענעטיק דייווערסיטי איז געווען צוויי מאָל ווי הויך (0,15) (Elansky et al., 1999). אַזוי העכער די ליקעליהאָאָד פון געשלעכט באַטזיונגען, די גרעסער די גענעטיק דייווערסיטי פון דער באַפעלקערונג.
2) די שייכות צווישן די פאַרהעלטעניש פון טייפּינג טייפּס אין פּאַפּיאַליישאַנז און די ינטענסיטי פון פאָרמירונג פון אָאָספּאָר איז באמערקט אין ישראל (Cohen et al., 1997) און אין די נעטהערלאַנדס
(Flier et al., 2004). אונדזער שטודיום האָבן געוויזן אַז אָופּאָרז זענען געפֿונען אין 2, 62, 17 און 9% פון די אַנאַלייזד קאַרטאָפל בלעטער (ריספּעקטיוולי 6 אָדער מער ספּאַץ) אין פּאַפּיאַליישאַנז אין וואָס ייסאַלייץ מיט די A78 מייטינג טיפּ אַקאַונאַד פֿאַר 50, 30, 15 און 2%.
סאַמפּאַלז מיט 2 אָדער מער ספּאַץ באטייטיק אָפט כּולל אָאָספּאָרעס ווי סאַמפּאַלז מיט 1 אָרט (ריספּעקטיוולי 32 און 14% פון סאַמפּאַלז) (Apryshko et al., 2004).
אָאָספּאָרעס זענען פיל מער אָפט אין די בלעטער פון די מיטל און נידעריקער שיכטע פון די קאַרטאָפל פאַבריק (Mytsa et al., 2015; Elansky et al., 2016).
3) אין עטלעכע מקומות, דיסקאַווערד יינציק גענאָטיפּעס, די פּאַסירונג פון עס איז פארבונדן מיט געשלעכט רעקאָמבינאַטיאָן. אזוי, אין פוילן אין 1989 און אין פֿראַנקרייַך אין 1990, סטריינז האָמאָזיגאָוס פֿאַר די גלוקאָוס-6-
פאָספאַטע יסאָמעראַסע (GPI 90/90). זינט פריער בלויז 10/90 העטעראָזיגאָטעס זענען געפּלאָנטערט פֿאַר 100 יאָר, האָמאָזיגאָסיטי איז אַטריביאַטאַד צו געשלעכט רעקאָמבינאַטיאָן (Sujkowski et al., 1994). אין קאָלאָמביאַ (USA), ינסאַלייץ קאַמביינינג A2 מיט GPI 100/110 און A1 מיט GPI 100/100 זענען געוויינטלעך, אָבער אין די סוף פון די 1994 צייַט (16 אויגוסט און 9 סעפטעמבער), סטריינז מיט רעקאָמבינאַנט דזשענאַטייפּס (A1 GPI 100/110 און A2 GPI 100/100) (Miller et al., 1997).
4) אין עטלעכע פּאַפּיאַליישאַנז פֿון פוילן (Sujkowski et al., 1994) און די צפון קאַוקאַסוס (Amatkhanova et al., 2004), די פאַרשפּרייטונג פון פינגערפּרינט DNA loci און allozyme protein loci קאָראַספּאַנדז צו די Hardy-Weinberg פאַרשפּרייטונג, וואָס ינדיקייץ
וועגן די הויך טיילן פון די צושטייער פון געשלעכט רעקאָמבינאַטיאָן צו די וועריאַביליטי פון פּאַפּיאַליישאַנז. אין אנדערע געגנטן פון רוסלאַנד, קיין קאָרעספּאָנדענץ צו די האַרדי-וויינבערג פאַרשפּרייטונג אין פּאַפּיאַליישאַנז איז געפֿונען, אָבער די בייַזייַן פון לינגקאַדזש דיסיקוואַליבריאַם איז געוויזן, ינדאַקייטינג די פּרימאַנאַנס פון קלאָנאַל רעפּראָדוקציע (Elansky et al., 1999).
5) גענעטיק דייווערסיטי (GST) צווישן סטריינז מיט פאַרשידענע טייפּינג טייפּס (A1 און A2) איז געווען נידעריקער ווי צווישן פאַרשידענע פּאַפּיאַליישאַנז (Sujkowski et al., 1994), וואָס מינאַצאַד ינדיקייץ געשלעכט קראָסיז.
אין דער זעלביקער צייט, די צושטייער פון געשלעכט - רעקאָמבינאַטיאָן צו די דייווערסיטי פון די באַפעלקערונג קען נישט זיין זייער הויך. דער צושטייער איז קאַלקיאַלייטיד פֿאַר די פּאַפּיאַליישאַנז פון די מאָסקווע געגנט (Elansky et al., 1999). לויט די חשבונות פון Lewontin (1979), "רעקאָמבינאַטיאָן, וואָס קענען פּראָדוצירן נייַע וועריאַנץ פון צוויי לאָקי מיט אַ אָפטקייַט וואָס איז נישט יקסיד די פּראָדוקט פון זייער העטעראָזיגאָסיטיעס, ווערט עפעקטיוו בלויז אויב די וואַלועס פון העטעראָזיגאָסיטי פֿאַר ביידע אַללעס זענען שוין הויך."
מיט די פאַרהעלטעניש פון די צוויי טייפּס פון פּערינג, וואָס איז טיפּיש פֿאַר די מאָסקווע געגנט, גלייַך צו 4: 1, די רעקאָמבינאַטיאָן אָפטקייַט איז 0,25. די מאַשמאָעס אַז קראָסיז סטריינז וועט זיין העטעראָזיגאָוס פֿאַר צוויי פון די דריי געלערנט יסאָזימע לאָקי אין די געלערנט פּאַפּיאַליישאַנז איז געווען 0,01 (2 סטריינז פון 177). דעריבער, די מאַשמאָעס פון די פּאַסירונג פון טאָפּל העטעראָזיגאָטעס ווי אַ רעזולטאַט פון קאָמבינאַטיאָן זאָל נישט יקסיד זייער פּראָדוקט געמערט מיט די מאַשמאָעס פון אַריבער (0,25x0,02x0,02) = 10-4, ד"ה געשלעכט רעקאָמבינאַנץ יוזשאַוואַלי טאָן ניט פאַלן אין די געלערנט מוסטער פון סטריינז. די חשבונות זענען געמאכט פֿאַר פּאַפּיאַליישאַנז פון די מאָסקווע געגנט קעראַקטערייזד דורך לעפיערעך הויך וועריאַביליטי. אין מאָנאָמאָרפיק פּאַפּיאַליישאַנז ווי די סיבעריאַן, די געשלעכט פּראָצעס, אפילו אויב עס אַקערז אין יחיד פּאַפּיאַליישאַנז, קען נישט ווירקן זייער גענעטיק דייווערסיטי.
אין דערצו, P. ינפעסטאַנס איז קעראַקטערייזד דורך אָפט כראָמאָסאָם מיסאַליגניישאַן אין מעיאָסיס, וואָס פירט צו אַנעופּלאָאָדי (Carter et al., 1999). אַזאַ ווייאַליישאַנז רעדוצירן די גיביקייַט פון די כייבראַדז.
פּאַראַסעקסואַל רעקאָמבינאַטיאָן, מיטאָטיק דזשין קאַנווערזשאַן
אין יקספּעראַמאַנץ אויף די פוסיאָן פון P. ינפעסטאַנס סטריינז מיט מיוטיישאַנז פון קעגנשטעל צו פאַרשידענע וווּקס ינכיבאַטערז, די ימערדזשאַנס פון מיסאָלאַטעס קעגנשטעליק צו ביידע ינכיבאַטערז איז געפֿונען (שאַטטאָקק און שאָ, 1975; דיאַקאָוו, קוזאָווניקאָוואַ, 1974; קוליש, דיאַקאָוו,
1979). סטריינז קעגנשטעליק צו צוויי וווּקס ינכיבאַטערז זענען אויפגעשטאנען ווי אַ רעזולטאַט פון העטעראָקאַריאָטיסאַטיאָן פון מיסעליום, און אין דעם פאַל זיי קלעאַוועד בעשאַס רעפּראָדוקציע דורך מאָנאָנוקלעאַר זאָאָספּאָרעס (Judelson, Ge Yang, 1998) אָדער קלעאַוועד אין מאָנאָזאָאָספּאָראָוס זאמען, ווייַל זיי האָבן טעטראַפּלאָיד (זינט די ערשטע ייסאַלייץ זענען דיפּלויד) נוקלייי (K , 1979). העטעראָזיגאָוס דיפּלוידז סעגרעגאַטעד אין אַ זייער נידעריק אָפטקייַט רעכט צו האַפּלאָאָדיזאַטיאָן, טשראָמאָסאָם נאָנדיסדזשונקטיאָן און מיטאָטיק אַריבער (פּאָעדינאָק עט על., 1982). די אָפטקייַט פון די פּראַסעסאַז קען זיין געוואקסן מיט עטלעכע אַקשאַנז אויף העטעראָזיגאָוס דיפּלוידז (פֿאַר בייַשפּיל, ווו יריידייישאַן פון דזשערמאַנייטינג ספּאָרז).
כאָטש די פאָרמירונג פון וועדזשאַטייטיוו כייבראַדז מיט טאָפּל קעגנשטעל אַקערז ניט בלויז אין וויטראָ, אָבער אויך אין קאַרטאָפל טובערס ינפעקטאַד מיט אַ געמיש פון מיוטאַנץ (Kulish et al., 1978), עס איז גאַנץ שווער צו אַססעסס די ראָלע פון פּאַראַסעקסואַל רעקאָמבינאַטיאָן אין די דור פון נייַ גענאָטיפּעס אין פּאַפּיאַליישאַנז. די אָפטקייַט פון סעגרעגאַנץ פאָרמירונג רעכט צו האַפּלאָאָדיזאַטיאָן, נאָנדיסדזשונקטיאָן פון טשראָמאָסאָמעס און מיטאָטיק אַריבער אָן ספּעציעל יפעקס איז נישטיק (ווייניקער ווי 10-3).
די פּאַסירונג פון האָמאָזיגאָוס סעגרעגאַנץ פון העטעראָזיגאָוס סטריינז קענען זיין באזירט אויף ביידע מיטאָטיק אַריבער און מיטאָטיק דזשין קאַנווערזשאַן, וואָס אין P. sojae אַקערז מיט אַ אָפטקייַט פון 3 X 10-2 צו 5 X 10-5 פּער לאָקוס, דיפּענדינג אויף די שפּאַנונג (Chamnanpunt et al. , 2001).
כאָטש די אָפטקייט פון העטעראָקאַריאָנס און העטעראָזיגאָוס דיפּלוידז איז געווען אַניקספּעקטידלי הויך (ריטשינג טענס פון פּראָצענט), דעם פּראָצעס אַקערז בלויז ווען די מוטאַנט קאַלטשערז באקומען פון דער זעלביקער שפּאַנונג זענען ספּלייסט. ווען ניצן פאַרשידענע סטריינז אפגעזונדערט פון נאַטור, העטעראָקאַריאָטיזאַטיאָן איז נישט (אָדער אַקערז מיט אַ זייער נידעריק אָפטקייַט) רעכט צו דעם בייַזייַן פון וועדזשאַטייטיוו ינקאַמפּאַטיביליטי (Poedinok and Dyakov, 1981; Anikina et al., 1997b; Cherepennikova-Anikina et al., 2002). דעריבער, די ראָלע פון פּאַראַסעקסואַל רעקאָמבינאַטיאָן קענען זיין רידוסט בלויז צו ינטראַקלאָנאַל רעקאָמבינאַטיאָן אין העטעראָזיגאָוס נוקלייי און די יבערגאַנג פון יחיד גענעס צו אַ האָמאָזיגאָוס שטאַט אָן אַ געשלעכט פּראָצעס. דער פּראָצעס קען זיין פון עפּידעמיאָלאָגיקאַל באַטייַט אין סטריינז מיט רעסעסיווע אָדער האַלב-דאָמינאַנט מיוטיישאַנז פון פאַנדזשאַסייד קעגנשטעל. זיין יבערגאַנג צו אַ האָמאָזיגאָוס שטאַט רעכט צו דער פּאַראַסעקסואַל פּראָצעס וועט פאַרגרעסערן די קעגנשטעל פון די מיוטיישאַן טרעגער (דאָלגאָוואַ, דיאַקאָוו, 1986).
ינטראָגרעססיאָן פון גענעס
העטעראָטהאַליק מינים פיטאָפטהאָראַ זענען ביכולת צו ינטערברעדינג מיט די פאָרמירונג פון כייבריד אָאָספּאָרעס (זען Vorob'eva און Gridnev, 1983; Sansome et al., 1991; Veld et al., 1998). די נאַטירלעך כייבריד פון די צוויי פיטאָפטהאָראַ מינים איז געווען אַזוי אַגרעסיוו אַז עס געהרגעט טויזנטער אַלדערז אין די וק (Brasier et al., 1999). P. ינפעסטאַנס קענען פאַלן מיט אנדערע מינים פון דעם מין (P. erythroseptica, P. nicotianae, P. Cactorum, אאז"ו ו) אויף פּראָסט באַלעבאָס געוויקסן און אין דעם באָדן, אָבער עס איז קליין אינפֿאָרמאַציע אין די ליטעראַטור וועגן די מעגלעכקייט פון ינטערספּאַסיפיק כייבראַדז. אונטער לאַבאָראַטאָריע טנאָים, כייבראַדז צווישן P. infestans און P. Mirabilis זענען באקומען (Goodwin and Fry, 1994).
טאַבלע 9. די פּראָפּאָרציע פון P. ינפעסטאַנס סטריינז מיט אַ 2-טיף טיפּ אין פאַרשידענע לענדער פון דער וועלט אין די צייט 1990-2000 (לויט די דאַטן פון עפֿענען ליטעראַטור קוואלן און זייטלעך www.euroblight.net, www.eucablight.org)
לאַנד | 1990 | 1991 | 1992 | 1993 | 1994 | 1995 | 1996 | 1997 | 1998 | 1999 | 2000 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Belarus | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||||
בעלגיע | 15 (49 *) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
עקוואַדאָר | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |
עסטאָניאַ | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
ענגלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
פינלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||
פֿראַנקרייַך | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) |
אונגארן | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
ירעלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
צפון. אירלאנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||
נעטהערלאַנדס | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||
Норвегия | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||
פּערו | 0 (34, 1984 -86) | 0 (287, 1997-98) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||
פוילן | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||
סקאָטלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||
Швеция | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
וויילז | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||
קארעע | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
טשיינאַ | 20 (142, 1995-98) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||
קאָלאָמביאַ | 0 (40, 1994-2000) | ||||||||||
אורוגוויי | 100 (25, 1998-99) | ||||||||||
מאָראָקקאָ | 60 (108, 1997-2000) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
Сербия | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
מעקסיקא (טאָלוקאַ) | 28 (292, 1988-89) | 50 (389, 1997-98) |
טאַבלע 10. די פּראָפּאָרציע פון P. ינפעסטאַנס סטריינז מיט אַ 2 טיף טיפּ אין פאַרשידענע לענדער פון דער וועלט אין די צייט 2000-2011
לאַנד | 2001 | 2002 | 2003 | 2004 | 2005 | 2006 | 2007 | 2008 | 2009 | 2010 | 2011 |
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
עסטרייַך | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
Belarus | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
בעלגיע | 20 (102 *) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) |
שווייץ | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
Чехия | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||
דייַטשלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
דענמאַרק | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
עקוואַדאָר | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||
עסטאָניאַ | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||
ענגלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||
פינלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | 42 | ||||||||
פֿראַנקרייַך | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||
אונגארן | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | 9 | 7 | |||||||
צפון. אירלאנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) |
נעטהערלאַנדס | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
Норвегия | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
פּערו | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
פוילן | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||
סקאָטלאַנד | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||
Швеция | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||||
סלאָוואַקיאַ | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||
וויילז | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||
קארעע | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||||
Brazil | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | |||||||||
טשיינאַ | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | קסנומקס (קסנומקס) | ||||||||
וויעטנאַם | 0 (294, 2003-04) | ||||||||||
אוגאנדע | קסנומקס (קסנומקס) |
דינאַמיק פון די גענאָטיפּיק זאַץ פון פּאַפּיאַליישאַנז
ענדערונגען אין די דזשענאָטיפּיק זאַץ פון פּ. ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז קענען פאַלן אונטער די השפּעה פון מייגריישאַן פון נייַ קלאָונז פֿון אנדערע מקומות, לאַנדווירטשאַפטלעך פּראַקטיסיז (טוישן פון ווערייאַטיז, אַפּלאַקיישאַן פון פאַנדזשאַסיידז) און וועטער טנאָים פונדרויסנדיק ינפלואַנסיז ווירקן דיפערענטלי קלאָונז אין פאַרשידענע סטאַגעס פון די לעבן ציקל; דעריבער, פּאַפּיאַליישאַנז דערפאַרונג סייקליקאַל ענדערונגען אין די פריקוואַנסיז פון גענעס אונטערטעניק צו סעלעקציע, רעכט צו אַ ענדערונג אין די דאָמינאַנט ראָלע פון דזשין דריפט און סעלעקציע.
השפּעה פון דער פאַרשיידנקייַט
ניו ווערייאַטיז מיט עפעקטיוו גענעס פֿאַר ווערטיקאַל קעגנשטעל (ר-גענעס) זענען אַ שטאַרק סעלעקטיוו פאַקטאָר, סעלעקטינג קלאָונז מיט קאַמפּלאַמענטשי וויראַלאַנס גענעס אין פּאַפּיאַליישאַנז פון P. infestans. אין דער אַוועק פון נישט-ספּעציפיש קעגנשטעל אין די קאַרטאָפל פאַרשיידנקייַט וואָס ינכיבאַץ די וווּקס פון די פּאַטאַדזשאַן באַפעלקערונג, דער פּראָצעס פון ריפּלייסינג די דאָמינאַנט קלאָונז אין דער באַפעלקערונג אַקערז זייער געשווינד. אזוי נאָך די פאַרשפּרייטן אין די מאָסקווע געגנט פון די דאָמאָדעדאָווסקי פאַרשיידנקייַט, וואָס האט די ר 3 קעגנשטעל דזשין, די אָפטקייַט פון קלאָונז וויראַלאַנט פֿאַר די פאַרשיידנקייַט איז געוואקסן פון 0,2 צו 0,82 אין איין יאָר (Dyakov and Derevjagina, 2000).
די ענדערונג אין די אָפטקייַט פון וויראַלאַנס גענעס (פּאַטאַטייפּס) אין פּאַפּיאַליישאַנז אַקערז ניט בלויז אונטער דער השפּעה פון קאַלטיווייטיד קאַרטאָפל ווערייאַטיז. למשל, אין בעלארוסיע ביז 1977, קלאָונז מיט וויראַלאַנס גענעס 1 און 4 דאַמאַנייטאַד, וואָס איז געפֿירט דורך די קאַלטיוויישאַן פון קאַרטאָפל ווערייאַטיז מיט קעגנשטעל גענעס ר 1 און ר 4 (Dorozhkin, Belskaya, 1979). אין די סוף פון די 70 ס פון די קסקס יאָרהונדערט, קלאָונז זענען ארויס מיט פאַרשידענע וויראַלאַנס גענעס און זייער קאַמבאַניישאַנז, און די קאַמפּלאַמענטשי קעגנשטעל גענעס זענען קיינמאָל געניצט אין קאַרטאָפל ברידינג (עקסטרע וויראַלאַנס גענעס) (Ivanyuk et al., 2002). די סיבה פֿאַר די אויסזען פון אַזאַ קלאָונז איז משמעות רעכט צו די מייגריישאַן צו אייראָפּע פון ינפעקטיאָוס מאַטעריאַל פֿון מעקסיקא מיט קאַרטאָפל טובערס. אין שטוב, די קלאָונז דעוועלאָפּעד ניט בלויז אויף קאַלטיווייטיד פּאַטייטאָוז, אָבער אויך אויף ווילד מינים וואָס האָבן אַ פאַרשיידנקייַט פון קעגנשטעל גענעס; דעריבער, די קאָמבינאַציע פון פילע וויראַלאַנס גענעס אין די דזשינאָום איז געווען נייטיק פֿאַר ניצל אין יענע באדינגונגען.
וועגן ווערייאַטיז מיט נישט-ספּעציפיש קעגנשטעל, זיי, דורך רידוסינג די קורס פון רעפּראָדוקציע פון די פּאַטאַדזשאַן, פאַרהאַלטן די עוואָלוציע פון זייַן פּאַפּיאַליישאַנז, וואָס, ווי שוין דערמאנט, איז אַ פונקציע פון נומער. זינט אַגרעסיוונאַס איז פּאַלידזשעניק, קלאָונז מיט אַ גרעסערע נומער פון גענעס פֿאַר "אַגרעסיוונאַס" אָנקלייַבן די גיכער די העכער די באַפעלקערונג גרייס. דעריבער, העכסט אַגרעסיוו ראַסעס זענען נישט אַ פּראָדוקט פון אַדאַפּטיישאַן צו קאַלטיווייטיד ווערייאַטיז מיט נישט-ספּעציפיש קעגנשטעל, אָבער, אויף די פאַרקערט, זענען מער מסתּמא צו זיין דיטעקטאַד אין די פּלאַנטינגז פון העכסט סאַסעפּטאַבאַל ווערייאַטיז וואָס זענען אַקיומיאַלייטערז פון די פּעראַסייט ספּאָרז.
אזוי, אין רוסלאַנד, די מערסט אַגרעסיוו פּאַפּיאַליישאַנז פון פּ. ינפעסטאַנס זענען געפֿונען אין זאָנעס פון יערלעך עפּיפיטאָטיעס (פּאַפּיאַליישאַנז פֿון סאַכאַלין, לענינגראַד און בריאַנסק). די אַגרעסיווקייט פון די פּאַפּיאַליישאַנז איז געווען העכער ווי די מעקסיקאַן (Filippov et al., 2004).
אין אַדישאַן, ווייניקער אָאָספּאָרעס זענען געשאפן אין די בלעטער פון קעגנשטעליק ווערייאַטיז ווי אין סאַסעפּטאַבאַל (Hanson and Shattock, 1998), דאָס הייסט, די ניט-ספּעציפיש קעגנשטעל פון דער פאַרשיידנקייַט אויך ראַדוסאַז די פּעראַבאַסייט רעקאָמבינאַטיאָן אַבילאַטיז און די מעגלעכקייט פון אנדער ברירה ווינטער מעטהאָדס.
השפּעה פון פאַנדזשאַסיידז
פונגיסידעס ניט בלויז רעדוצירן די נומער פון פיטאָפּאַטהאָגעניק פאַנדזשיי, ד"ה ווירקן די קוואַנטיטאַטיווע קעראַקטעריסטיקס פון זייער פּאַפּיאַליישאַנז, אָבער זיי קענען אויך טוישן די פריקוואַנסיז פון יחיד גענאָטיפּעס, ד"ה השפּעה אויף די קוואַליטאַטיווע זאַץ פון פּאַפּיאַליישאַנז. צווישן די מערסט וויכטיק ינדאַקייטערז פון פּאַפּיאַליישאַנז טשאַנגינג אונטער די השפּעה פון פאַנדזשאַסיידז זענען די פאלגענדע: ענדערונגען אין קעגנשטעל צו פאַנדזשאַסיידז, ענדערונגען אין אַגרעסיוונאַס און וויראַלאַנס און ענדערונגען אין ברידינג סיסטעמען.
השפּעה פון פאַנדזשאַסיידז אויף די קעגנשטעל און אַגרעסיוונאַס פון פּאַפּיאַליישאַנז
דער גראַד פון דעם השפּעה איז באשלאסן, ערשטער פון אַלע, דורך די טיפּ פון פונגיסידע וואָס קענען זיין קאַנדישאַנאַלי צעטיילט אין פּאָליסיטע, אָליגאָסיטע און מאָנאָסיטע.
די ערשטע כולל רובֿ קאָנטאַקט פאַנדזשאַסיידז. קעגנשטעל צו זיי (אויב עס איז מעגלעך בכלל) איז קאַנטראָולד דורך אַ גרויס נומער פון זייער שוואַך יקספּרעסיוו גענעס. די פּראָפּערטיעס באַשליסן די אַוועק פון קענטיק ענדערונגען אין די קעגנשטעל פון די באַפעלקערונג נאָך באַהאַנדלונג מיט פאַנדזשאַסיידז (כאָטש אין עטלעכע יקספּעראַמאַנץ, עטלעכע פאַרגרעסערן אין קעגנשטעל איז באקומען). די פונגאַל באַפעלקערונג אפגעהיט נאָך ספּרייינג מיט קאָנטאַקט פאַנדזשאַסיידז באשטייט פון צוויי גרופּעס פון סטריינז:
1) סטריינז פּרעסערוועד אין געביטן פון געוויקסן וואָס זענען נישט באהאנדלט מיט די מעדיצין. זינט עס איז קיין קאָנטאַקט מיט די פאַנדזשאַסייד, די אַגרעסיוונאַס און קעגנשטעל פון די סטריינז קען נישט טוישן.
2) סטריינז אין קאָנטאַקט מיט פונגיסידע, די קאַנסאַנטריישאַן פון וואָס ביי די קאָנטאַקט ווייזט איז געווען נידעריקער ווי טויטלעך. ווי אויבן דערמאנט, די קעגנשטעל פון דעם טייל פון דער באַפעלקערונג אויך טוט נישט טוישן, ווייַל פון די פּאַרטיייש דאַמידזשינג ווירקונג פון די פאַנדזשאַסייד, אפילו אין סאַבלעטאַל קאַנסאַנטריישאַן אויף די מאַטאַבאַליזאַם פון די פונגאַל צעל, די אַלגעמיינע טויגיקייט און זיין פּעראַסיטיק קאָמפּאָנענט, אַגרעסיוו, פאַרקלענערן (Derevyagina and Dyakov, 1990
אַזוי, אפילו אַ טייל פון דער באַפעלקערונג וואָס איז נישט געשטארבן, יקספּאָוזד צו קאָנטאַקט מיט די פאַנדזשאַסייד, האט אַ שוואַך אַגרעסיוו און קען נישט זיין אַ מקור פון עפּיפיטאָטיקס. דעריבער, אָפּגעהיט באַהאַנדלונג וואָס ראַדוסאַז די אָפטקייַט פון די פּראָפּאָרציע פון די באַפעלקערונג וואָס איז נישט אין קאָנטאַקט מיט די פאַנדזשאַסייד איז אַ צושטאַנד פֿאַר די הצלחה פון פּראַטעקטיוו מיטלען. קעגנשטעל צו אָליגאָסיטע פאַנדזשאַסיידז איז קאַנטראָולד דורך עטלעכע אַדאַטיוו גענעס.
מיוטיישאַן פון יעדער דזשין פירט צו עטלעכע פאַרגרעסערן אין קעגנשטעל, און די קוילעלדיק גראַד פון קעגנשטעל איז רעכט צו די דערצו פון אַזאַ מיוטיישאַנז. דעריבער, די פאַרגרעסערן אין קעגנשטעל אַקערז אין סטעפּס. א ביישפּיל פון אַ סטעפּסווייז פאַרגרעסערן אין קעגנשטעל זענען מיוטיישאַנז אין קעגנשטעל צו די פונגיסידע דימעטאָמאָרף, וואָס איז וויידלי געניצט צו באַשיצן פּאַטייטאָוז פון שפּעט בלייט. דימעטהאָמאָרף קעגנשטעל איז פּאָליגעניק און אַדאַטיוו. א איין-שריט מיוטיישאַן אַ ביסל ינקריסאַז קעגנשטעל.
יעדער סאַבסאַקוואַנט מיוטיישאַן דיקריסאַז די ציל גרייס און דעריבער די אָפטקייַט פון סאַבסאַקוואַנט מיוטיישאַנז (Bagirova et al., 2001). די פאַרגרעסערן אין די דורכשניטלעך קעגנשטעל פון די באַפעלקערונג נאָך ריפּיטיד טריטמאַנץ מיט אָליגאָסיטע פאַנדזשאַסייד אַקערז סטעפּס און ביסלעכווייַז. די גיכקייט פון דעם פּראָצעס איז באשלאסן דורך לפּחות דריי סיבות: די אָפטקייַט פון מיוטיישאַן פון קעגנשטעל גענעס, די קאָואַפישאַנט פון קעגנשטעל (די פאַרהעלטעניש פון די טויטלעך דאָזע פון אַ קעגנשטעליק שפּאַנונג אין באַציונג צו אַ שפּירעוודיק) און די ווירקונג פון מוטיישאַנז אין קעגנשטעל גענעס אויף טויגיקייט
די אָפטקייט פון יעדער סאַבסאַקוואַנט מיוטיישאַן איז נידעריקער ווי די פֿריִערדיקע; דער פּראָצעס האט דעריבער אַ דאַמפּינג כאַראַקטער (Bagirova et al., 2001). אָבער, אויב רעקאָמבינאַטיאָן פּראַסעסאַז (געשלעכט אָדער פּאַראַסעקסואַל) פאַלן אין אַ באַפעלקערונג, עס איז מעגלעך צו פאַרבינדן פאַרשידענע עלטערן מיוטיישאַנז אין אַ כייבריד שפּאַנונג און פאַרגיכערן דעם פּראָצעס. דעריבער, פּאַפּמיקס פּאַפּיאַליישאַנז קריגן קעגנשטעל פאַסטער ווי אַגאַמיק פּאַפּיאַליישאַנז, און אין די לעצטע, פּאַפּיאַליישאַנז וואָס טאָן ניט האָבן וועדזשאַטייטיוו ינקאַמפּאַטיביליטי באַריערז פאַסטער ווי פּאַפּיאַליישאַנז צעשיידט דורך אַזאַ באַריערז. אין דעם אַכטונג, די בייַזייַן פון סטריינז אין פּאַפּיאַליישאַנז וואָס זענען אַנדערש אין די טייפּס פון מאַטינג אַקסעלערייץ דעם פּראָצעס פון אַקוויירינג קעגנשטעל צו אָליגאָסיטע פאַנדזשאַסיידז.
די רגע און דריט סיבות טאָן ניט ביישטייערן צו די גיך אַקיומיאַליישאַן פון דימעטהאָמאָרף-קעגנשטעליק סטריינז אין פּאַפּיאַליישאַנז. יעדער סאַבסאַקוואַנט מיוטיישאַן בעערעך דאַבאַלז די קעגנשטעל, וואָס איז נישטיק, און אין דער זעלביקער צייט ראַדוסאַז די וווּקס קורס אין אַ קינסטלעך סוויווע און אַגרעסיוו (Bagirova et al., 2001; Stem, Kirk, 2004). טאָמער דאָס איז וואָס עס זענען פּראַקטאַקלי קיין קעגנשטעליק סטריינז צווישן נאַטירלעך פּ.ינפעסטאַנס סטריינז, אפילו די געזאמלט פֿון קאַרטאָפל פּלאַנטינגז באהאנדלט מיט דימעטהאָמאָרף.
א באַפעלקערונג באהאנדלט מיט אַ אָליגאָסיטע פאַנדזשאַסייד וועט אויך צונויפשטעלנ זיך פון צוויי גרופּעס פון סטריינז: יענע וואָס האָבן נישט געווען אין קאָנטאַקט מיט די פאַנדזשאַסייד, און דעריבער האָבן נישט געביטן די ערשט טרייץ (אויב קעגנשטעליק סטריינז זענען געפֿונען צווישן די גרופּע, זיי וועלן נישט אָנקלייַבן רעכט צו די העכער אַגרעסיוו און קאַמפּעטיטיווניס פון שפּירעוודיק סטריינז), און סטריינז אין קאָנטאַקט מיט סובלעטאַל קאַנסאַנטריישאַנז פון פונגיסידע. עס איז צווישן די לעצטע אַז די אַקיומיאַליישאַן פון קעגנשטעליק סטריינז איז מעגלעך ווייַל זיי האָבן אַדוואַנטידזשיז איבער שפּירעוודיק.
דעריבער, ווען איר נוצן אָליגאָסיטע פאַנדזשאַסיידז, עס איז נישט אַזוי גרונטיק באַהאַנדלונג וואָס איז וויכטיק ווי אַ הויך קאַנסאַנטריישאַן פון די מעדיצין, עטלעכע מאָל העכער ווי די טויטלעך דאָזע, ווייַל מיט סטעפּסווייז מוטאַגענעסיס, דער ערשט קעגנשטעל פון מיוטייטיד סטריינז איז נידעריק.
לעסאָף, מיוטיישאַנז אין קעגנשטעל צו מאָנאָסיטע פאַנדזשאַסיידז זענען העכסט יקספּרעסיוו. דעריבער, די פאַרגרעסערן אין קעגנשטעל פון פּאַפּיאַליישאַנז אַקערז זייער געשווינד.
אַ ביישפּיל פון אַזאַ פאַנדזשאַסיידז זענען פענילאַמידעס, אַרייַנגערעכנט די מערסט פּראָסט פונגיסידע מעטאַלאַקסיל. מוטאַטיאָנס פון קעגנשטעל צו עס פאַלן מיט אַ הויך אָפטקייַט, און דער גראַד פון קעגנשטעל אין מיוטאַנץ איז זייער הויך - עס יקסידז די שפּירעוודיק שפּאַנונג מיט אַ פאַקטאָר פון טויזנט אָדער מער (Derevyagina et al., 1993). כאָטש די וווּקס קורס און אַגרעסיוונאַס פון קעגנשטעליק מיוטאַנץ דיקריסאַז קעגן דעם הינטערגרונט פון די טויט פון סאַסעפּטאַבאַל סטריינז פֿון אַ סיסטעמיק פאַנדזשאַסייד, די נומער פון די קעגנשטעליק באַפעלקערונג וואַקסן ראַפּאַדלי און די אַגרעסיוו איז ינקריסינג אין פּאַראַלעל. דעריבער, נאָך אַ ביסל יאָרן פון פונגיסידע, די אַגרעסיוונאַס פון קעגנשטעליק סטריינז קענען ניט בלויז גלייך די אַגרעסיוונאַס פון שפּירעוודיק, אָבער אויך סערפּאַס עס (Derevyagina, Dyakov, 1992).
ווירקונג אויף געשלעכט רעקאָמבינאַטיאָן
זינט די אָפט פּאַסירונג פון אַ 2-טיפּ מאַטינג אין פּ. ינפעסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז קאָואַנסיידאַד מיט די ינטענסיווע נוצן פון מעטאַלאַקסיל קעגן שפּעט בלייט, עס איז געווען סאַגדזשעסטיד אַז מעטאַלאַקסיל ינדוסיז מאַטינג טיפּ קאַנווערזשאַן. אין P. parasitica, אַזאַ אַ קאַנווערזשאַן אונטער דער קאַמף פון טשלאָראָנעב און מעטאַלאַקסיל איז געווען יקספּעראַמאַנטלי פּרוווד (קאָ, 1994). א איין דורכפאָר אויף אַ מיטל מיט אַ נידעריק קאַנסאַנטריישאַן פון מעטאַלאַקסיל געפֿירט צו די ימערדזשאַנס פון האָמאָטהאַליק ייסאַלייץ פֿון אַ שפּאַנונג פון P. ינפעסטאַנס שפּירעוודיק צו מעטאַלאַקסיל מיט מאַטינג טיפּ A1 (Savenkova און Cherepnikova-Anikina, 2002). בעשאַס סאַבסאַקוואַנט פּאַסידזשיז אויף מעדיע מיט אַ העכער קאַנסאַנטריישאַן פון מעטאַלאַקסיל, איז נישט דיטעקטאַד קיין איין ייסאַלייט פון די אַ2 פּערינג טיפּ, אָבער רובֿ ייסאַלייץ, ווען אַנשטאָט אָאָספּאָרעס אַריבער אַ 2 ייסאַלייץ, געשאפן מיעס מיסעליום אַקיומיאַליישאַנז און סטערילע. די דורכפאָר פון אַ קעגנשטעליק שפּאַנונג מיט די A2 טייפּינג טיפּ אויף די מידיאַ מיט אַ הויך קאַנסאַנטריישאַן פון מעטאַלאַקסיל, דערלויבט אונדז צו דעטעקט דריי פארמען פון טיפּינג ענדערונגען: 1) גאַנץ סטעריליטי ווען דורכגעקאָכט מיט A1 און A2 ייסאַלייץ; 2) האָמאָטאַליסם (די פאָרמירונג פון אָאָספּאָרעס אין אַ מאָנאָקולטורע); 3) קאַנווערזשאַן פון אַ 2 טייפּינג טיפּ A1 צו AXNUMX. אַזוי מעטאַלאַקסיל קענען פאַרשאַפן ענדערונגען אין די טייפּס פון פּאָר אין פּ ינפאַסטאַנס פּאַפּיאַליישאַנז און דעריבער די פּאַסירונג פון געשלעכט - רעקאָמבינאַטיאָן אין זיי.
השפּעה אויף וועדזשאַטייטיוו רעקאָמבינאַטיאָן
עטלעכע גענעס פון אַנטיביאָטיק קעגנשטעל געוואקסן די אָפטקייַט פון היפאַל העטעראָקאַריאָטיזאַטיאָן און יאָדער דיפּלוידיישאַן (פּאָעדינאָק און דיאַקאָוו, 1981). ווי פריער באמערקט, העטעראָקאַריאָטיזאַטיאָן פון כייפיי בעשאַס פוסיאָן פון פאַרשידענע סטריינז פון P. ינפעסטאַנס אַקערז זייער ראַרעלי רעכט צו דער דערשיינונג פון וועדזשאַטייטיוו ינקאַמפּאַטיביליטי אין דעם פונגוס. אָבער, גענעס פֿאַר קעגנשטעל צו עטלעכע אַנטיביאַטיקס קענען האָבן זייַט יפעקס, אויסגעדריקט אין אָוווערקאַמינג וועדזשאַטייטיוו ינקאַמפּאַטיביליטי. די פאַרמאָג איז געווען ביי די 1 ס -1 מוטאַנט סטרעפּטאָמיסין קעגנשטעל דזשין. די בייַזייַן פון אַזאַ מיוטאַנץ אין פיטאָפטאָראָראַ פּאַפּיאַליישאַנז קענען פאַרגרעסערן די שטראָם פון גענעס צווישן סטריינז און פאַרגיכערן די אַדאַפּטיישאַן פון די גאנצע באַפעלקערונג צו נייַ ווערייאַטיז אָדער פאַנדזשאַסיידז.
עטלעכע פאַנדזשאַסיידז און אַנטיביאַטיקס קענען ווירקן די אָפטקייַט פון מיטאָטיק רעקאָמבינאַטיאָן, וואָס קענען אויך טוישן די גענאָטיפּע אָפטקייַט אין פּאַפּיאַליישאַנז. די וויידלי געוויינט פונגיסידע בענאָמיל ביינדז צו ביתא-טובולין, אַ פּראָטעין פֿון וואָס מיקראָטובולעס פון די סיטאָסקעלעטאָן זענען געבויט, און דערמיט דיסראַפּץ די פּראַסעסאַז פון טשראָמאָסאָם צעשיידונג אין די אַנאַפאַסע פון מיטאָסיס, ינקריסינג די אָפטקייַט פון מיטאָטיק רעקאָמבינאַטיאָן (Hastie, 1970).
דער פונגיסידע פּאַראַ-פלואָראָפענילאַלאַנינע, געניצט צו מייַכל האָלענדיש קרענק אין עלמס, האט די זעלבע פאַרמאָג. Para-fluorophenylalanine געוואקסן די אָפטקייַט פון רעקאָמבינאַטיאָן אין העטעראָזיגאָוס דיפּלוידז P. infestans (Poedinok et al., 1982).
סייקליק ענדערונגען אין די גענאָטיפּיק זאַץ פון פּאַפּיאַליישאַנז אין די לעבן ציקל פון פּ. ינפעסטאַנס
די קלאַסיש אַנטוויקלונג פון P. ינפעסטאַנס אין די טעמפּעראַט זאָנע באשטייט פון 4 פאַסעס.
1) פאַסע עקספּאָונענשאַל וווּקס פון דער באַפעלקערונג (פּאַליסיקליק פאַסע) מיט קורץ דורות. דער פאַסע הייבט יוזשאַוואַלי אין יולי און לאַסץ 1,5-2 חדשים.
2) די פאַסע פון סטאָפּפּינג די וווּקס פון דער באַפעלקערונג רעכט צו אַ שאַרף פאַרקלענערן אין די פּראָפּאָרציע פון אַנאַפעקטיד געוועב אָדער די אָנסעט פון אַנפייוועראַבאַל וועטער טנאָים. די פאַסע אין פאַרמס וואָס פירן פרי באַזייַטיקונג פון די בלאַט איידער די כאַרוואַסטינג טראפנס פון די יערלעך ציקל.
3) די פאַסע פון ווינטערינג אין טובערס, באגלייט דורך אַ באַטייטיק פאַרקלענערן אין די באַפעלקערונג גרייס רעכט צו אַקסאַדענטאַל ינפעקציע פון טובערס, די פּאַמעלעך אַנטוויקלונג פון ינפעקציע אין זיי, דער אַוועק פון שייַעך-ינפעקציע פון טובערס, ראַטינג און קאַלטינג פון אַפעקטאַד טובערז אונטער נאָרמאַל סטאָרידזש טנאָים.
4) די פאַסע פון פּאַמעלעך אַנטוויקלונג אין באָדן און אויף סידלינגז (מאָנאָסיקליק פאַסע), אין וואָס די געדויער פון דור קענען דערגרייכן אַ חודש אָדער מער (שפּעט מייַ - פרי יולי). אין דעם צייַט, קראַנק בלעטער זענען שווער צו דעטעקט, אפילו מיט ספּעציעל אַבזערוויישאַנז.
פאַסע פון עקספּאָונענשאַל וווּקס פון די באַפעלקערונג (פּאַליסיקליק פאַסע)
פילע אַבזערוויישאַנז (Pshedetskaya, Kozubova, 1969; Borisenok, 1969; Osh, 1969; Dyakov, Suprun, 1984; Rybakova, Dyakov, 1990) האָבן געוויזן אַז אין די אָנהייב פון עפּיפיטאָטי, די נידעריק-וויראַלאַנט און אַ ביסל אַגרעסיוו קלאָונז זייַנען פּרימאַנייט, וואָס זענען דערנאָך ריפּלייסט דורך מער וויראַלאַנט און אַגרעסיוו. דער וווּקס קורס פון דער אַגרעסיוונאַס פון דער באַפעלקערונג איז די העכער, די ווייניקער קעגנשטעליק די פאַרשיידנקייַט פון דער באַלעבאָס פאַבריק.
ווען די באַפעלקערונג וואַקסן, די קאַנסאַנטריישאַן פון ביידע סאַלעקטיוולי וויכטיק גענעס באַקענענ אין געשעפט ווערייאַטיז (R1-R4) און סאַלעקטיוולי נייטראַל (R5-R11) ינקריסיז. אַזוי, אין די פּאַפּיאַליישאַנז לעבן מאָסקווע אין 1993, די דורכשניטלעך וויראַלאַנס פון שפּעט יולי ביז מיטן אויגוסט געוואקסן פון 8,2 צו 9,4, און די גרעסטע פאַרגרעסערן איז געווען באמערקט פֿאַר די סאַלעקטיוולי נייטראַל ווירולענסע דזשין ר 5 (31-86% פון וויראַלאַנט קלאָונז) (Smirnov, 1996 ).
א פאַרקלענערן אין דער וווּקס קורס פון אַ באַפעלקערונג איז באגלייט דורך אַ פאַרקלענערן אין דער פּעראַסיטיק טעטיקייט פון דער באַפעלקערונג. דעריבער, אין דעפּרעסיוו יאָרן, די גאַנץ נומער פון ראַסעס און די פּראָפּאָרציע פון העכסט וויראַלאַנט ראַסעס זענען נידעריקער ווי אין עפּיפיטאָטיק אָנעס (Borisenok, 1969). אויב אין די הייך פון עפּיפיטאָטיק וועטער טנאָים טוישן צו אַנפייוועראַבאַל פֿאַר שפּעט בלייט און קאַרטאָפל ינפעסטיישאַן דיקריסאַז, די קאַנסאַנטריישאַן פון העכסט וויראַלאַנט און אַגרעסיוו קלאָונז אויך דיקריסאַז (Rybakova et al., 1987).
די פאַרגרעסערן אין די אָפטקייַט פון גענעס וואָס ווירקן די וויראַלאַנס און אַגרעסיוונאַס פון די באַפעלקערונג קען זיין רעכט צו דער סעלעקציע פון מער וויראַלאַנט און אַגרעסיוו קלאָונז אין די געמישט באַפעלקערונג. צו באַווייַזן די סעלעקציע, עס איז דעוועלאָפּעד אַ מעטאָד פֿאַר אַנאַליסיס פון נייטראַל מיוטיישאַנז, וואָס איז הצלחה געניצט אין טשעמאָסטאַט פּאַפּיאַליישאַנז פון הייוון (Adams et al., 1985) און Fusarium graminearum (Wiebe et al., 1995).
די אָפטקייַט פון מיוטאַנץ קעגנשטעליק צו בלאַסטיסידין ז אין די פעלד באַפעלקערונג פון P. ינפעסטאַנס דיקריסט אין פּאַראַלעל מיט דער וווּקס אין די אַגרעסיוונאַס פון די באַפעלקערונג, וואָס ינדיקייץ אַ ענדערונג אין די דאָמינאַנט קלאָונז בעשאַס די וווּקס פון דער באַפעלקערונג (Rybakova et al., 1987).
ווינטערינג פאַסע אין טובערס
בעשאַס ווינטערינג אין קאַרטאָפל טובערס, די וויראַלאַנס און אַגרעסיוונאַס פון P. infestans סטריינז פאַרקלענערן, און די פאַרקלענערן אין ווירולענסע אַקערז סלאָולי ווי אַגרעסיוו (Rybakova און Dyakov, 1990). משמעות, אונטער די באדינגונגען וואָס זענען קאַנדוסיוו צו דער גיך וווּקס פון דער באַפעלקערונג גרייס (ר-סעלעקציע), "עקסטרע" וויראַלאַנס גענעס און הויך אַגרעסיוו זענען נוציק, דעריבער די אַנטוויקלונג פון עפּיפיטאָטיקס איז באגלייט דורך די סעלעקציע פון די מערסט וויראַלאַנט און אַגרעסיוו קלאָונז. ווען סוויווע באדינגונגען, ווען נישט די רעפּראָדוקציע קורס, אָבער די פּערסיסטאַנס פון די עקזיסטענץ אין אַנפייוועראַבאַל טנאָים (ק סעלעקציע) פיעסעס אַ וויכטיק ראָלע די וויראַלאַנס פון די באַפעלקערונג איז פאַלינג.
וועדזשאַטיישאַן פאַסע אין באָדן
די פאַסע איז די מערסט מיסטעריעז אין די לעבן ציקל (Andrivon, 1995). זיין עקזיסטענץ איז פּאָסטולאַטעד ריין ספּעקולאַטיוועלי - רעכט צו דער פעלן פון אינפֿאָרמאַציע וועגן וואָס כאַפּאַנז צו די פּאַטאַדזשאַן איבער אַ לאַנג צייַט (מאל מער ווי אַ חודש) - פֿון די ימערדזשאַנס פון קאַרטאָפל סידלינגז צו די ערשטע ספּאַץ פון די קרענק אויף זיי. אויף דער באזע פון אָבסערוואַטיאָנס און יקספּעראַמאַנץ, די נאַטור פון דעם פונגוס אין דעם פּעריאָד פון לעבן איז געווען ריקאַנסטראַקשאַן (הירסט און סטעדמאַן, 1960; Boguslavskaya, Filippov, 1976).
ספּאָרולאַטיאָן פון דעם פונגוס קענען פאָרעם אויף ינפעקטאַד טובערס אין דעם באָדן. די ריזאַלטינג ספּאָרז דזשערמאַנייט מיט כייפי, וואָס קענען וועדזשאַטייט פֿאַר אַ לאַנג צייַט אין דעם באָדן. ערשטיק (געשאפן אויף טובערס) און צווייטיק (אויף די מיסעליום אין דעם באָדן) ספּאָרז העכערונג צו די באָדן ייבערפלאַך דורך קאַפּאַלערי קעראַנץ, אָבער די פיייקייט איז ינפעקטאַד פּאַטייטאָוז בלויז נאָך די נידעריקער בלעטער אַראָפּ און קומען אין קאָנטאַקט מיט די ייבערפלאַך פון דעם באָדן. אַזאַ בלעטער (ניימלי דער ערשטער ספּאַץ פון די קרענק זענען געפֿונען אויף זיי) טאָן ניט פאָרעם מיד, אָבער נאָך פּראַלאָנגד וווּקס און אַנטוויקלונג פון קאַרטאָפל טאַפּס.
אַזוי, אין די לעבן ציקל פון P. infestans, די סאַפּראָטראָפיק וועדזשאַטיישאַן פאַסע קען אויך עקסיסטירן. אויב אַגרעסיוונאַס אין דער פּעראַסיטיק פאַסע פון די לעבן ציקל איז די מערסט וויכטיק קאָמפּאָנענט פון טויגיקייט, איז די סעלעקציע פון סאַפּראָטראָפיק פאַסע אַימעד צו רעדוצירן די פּעראַסיטיק פּראָפּערטיעס, ווי עס איז געוויזן יקספּעראַמאַנטלי פֿאַר עטלעכע פיטאָפּאַטהאָגעניק פאַנדזשיי (זען Carson, 1993). דעריבער, אין דעם פאַסע פון דעם ציקל, אַגרעסיוו פּראָפּערטיעס זאָל זיין פאַרפאַלן מערסט ינטענסיוולי. ביז איצט, קיין דירעקט יקספּעראַמאַנץ זענען דורכגעקאָכט צו באַשטעטיקן די אויבן אַסאַמפּשאַנז.
סעאַסאָנאַל ענדערונגען ווירקן ניט בלויז די פּאַטאַדזשעניק פּראָפּערטיעס פון P. infestans, אָבער אויך די קעגנשטעל צו פאַנדזשאַסיידז וואָס וואַקסן אין די פּאַליסיקליק פאַסע (בעשאַס עפּיפיטאָטיעס) און דיקריסאַז אין ווינטער סטאָרידזש (Derevyagina et al., 1991; Kadish and Cohen, 1992). דער הויפּט טיף קאַפּ קעגנשטעל פון מעטאַלאַקסיל איז געווען באמערקט צווישן די פּלאַנטינג פון די אַפעקטאַד טובערס און די ערשטע ספּאַץ פון די קרענק אין דעם פעלד.
ינטראַספּאַסיפיק ספּעשאַלאַזיישאַן און זיין עוואָלוציע
P. infestans איז קאָזינג עפּידעמיקס אין צוויי קאמערשעל וויכטיק קראַפּס, פּאַטייטאָוז און פּאָמידאָר. עפּיפיטאָטיעס אויף פּאַטייטאָוז אנגעהויבן באַלד נאָך די פונגוס אריין אין נייַע געביטן. די באַזיגן פון פּאָמידאָר איז אויך באמערקט באַלד נאָך די אויסזען פון ינפעקציע אויף פּאַטייטאָוז, אָבער עפּיפיטאָטיעס אויף פּאָמידאָר זענען געווען בלויז הונדערט יאָר שפּעטער - אין די מיטן פון די XNUMX יאָרהונדערט. דאָ איז וואָס Hallegli און Niederhauser שרייבן וועגן די באַזיגן פון טאַמאַטאָוז אין די USA
(1962): “אין משך פון 100 יאָר נאָך דעם שווערן עפּיפיטאָטי פון 1845, האָט מען ווייניק אָדער כמעט ניט געפרואווט צו באַקומען קעגנשטעליק ווערייאַטיז פון פּאָמידאָר. כאָטש שפּעט בלייט איז געווען ערשטער רעקאָרדעד אויף טאַמייטאָוז ווי פרי ווי 1848, אָבער עס איז נישט געווען די כייפעץ פון ערנסט ופמערקזאַמקייט פון ברידערז אויף דעם פאַבריק ביז אַ שטאַרק ויסברוך פון די קרענק אין 1946. אויף די טעריטאָריע פון רוסלאַנד, די שפּעט בלייט פון פּאָמידאָר איז געווען רעגיסטרירט אין די 60 יאָרהונדערט. פאר א לאנגע צייט האבן פארשער ניט אכטונג געגעבן אויף דער קראנקהייט, ווײַל זי האָט ניט געפֿירט קיין וויכטיקע עקאָנאָמישע שאדן. אבער אין די 70 ס און 1979 ס. XX יאָרהונדערט עפּיפיטאָטיעס פון שפּעט בלייט אויף פּאָמידאָר זענען אויך באמערקט אין די סאוועטן פארבאנד, דער הויפּט אין דער נידעריקער וואָלגאַ געגנט, אין די אוקריינא, די צפון קאַוקאַסוס, אין מאָלדאָוואַ ... "(באַלאַשאָוואַ, XNUMX).
זינט דעמאָלט, פּאָמידאָר בלייט דורך שפּעט בלייט האט ווערן יערלעך, האט פאַרשפּרייטן איבער די גאנצע טעריטאָריע פון ינדאַסטריאַל און היים קאַלטיוויישאַן און זייַנען ריזיק עקאָנאָמיש שעדיקן צו דעם גערעטעניש. וואס איז געשען? פארוואס די ערשטע אויסזען פון דער פּעראַסייט אויף פּאַטייטאָוז און די עפּיפיטאָטיק ליזשאַן פון דעם גערעטעניש איז געווען כּמעט סיימאַלטייניאַסלי, און וואָס עס איז געווען אַ יאָרהונדערט ביז די עפּיפיטאָטיק איז ארויס אויף די פּאָמידאָר? די דיפעראַנסיז שטיצן אַ מעקסיקאַן אלא ווי אַ דרום אמעריקאנער מקור פון ינפעקציע. אויב די מינים פיטאָפטהאָראַ ינפעסטאַנס געשאפן ווי אַ פּעראַסייט פון מעקסיקאַן קנאָבל-שייַכעס מינים פון די מין סאָלאַנום, עס איז פאַרשטיייק וואָס קאַלטאַווייטאַד פּאַטייטאָוז צו די זעלבע אָפּטיילונג פון די מין ווי די מעקסיקאַן מינים זענען אַזוי שטארק אַפעקטאַד, אָבער רעכט צו דער אַוועק פון קאָו-עוואַלושאַן מיט דער פּעראַסייט, וואָס האט נישט אַנטוויקלען מעקאַניזאַמז פון ספּעציפיש און ניט-ספּעציפיש קעגנשטעל.
טאָמאַטאָ געהערט צו אַ אַנדערש אָפּטיילונג פון די מין, דער טיפּ פון וועקסל האט דיפערענטשאַל דיפעראַנסיז פון טובעראָוס מינים, דעריבער, טראָץ דעם פאַקט אַז די פּאָמידאָר איז נישט אַרויס די עסנוואַרג ספּעשאַלאַזיישאַן פון P. ינפעסטאַנס, די ינטענסיטי פון די שעדיקן איז געווען ניט גענוגיק פֿאַר ערנסט עקאָנאָמיש לאָססעס.
די ימערדזשאַנס פון עפּיפיטאָטיעס אויף פּאָמידאָר איז רעכט צו ערנסט גענעטיק ענדערונגען אין דער פּעראַסייט, וואָס ינקריסט די אַדאַפּטאַבילאַטי (פּאַטאַדזשעניק) ווען פּעראַסאַטייזד. מיר גלויבן אַז די נייַע פאָרעם פון פּאַראַסיטיזינג די פּאָמידאָר איז די T1 ראַסע דיסקרייבד דורך M. Gallegly, וואָס ווירקן ווערייאַטיז פון קאַרש פּאָמידאָר (Red Cherry, Ottawa), קעגנשטעליק צו די T0 שטאַם וויידספּרעד אויף פּאַטייטאָוז (Gallegly, 1952). משמעות, אַ מיוטיישאַן (אָדער אַ סעריע פון מיוטיישאַנז) וואָס פארקערט די T0 ראַסע אין די T1 ראַסע און געפֿירט צו די אויסזען פון קלאָונז העכסט צוגעפאסט צו די באַזיגן פון די פּאָמידאָר. ווי אָפט כאַפּאַנז, אַ פאַרגרעסערן אין פּאַטאַדזשאַניז פֿאַר איין באַלעבאָס איז געווען באגלייט דורך אַ פאַרקלענערן אין דעם אנדערן, דאָס הייסט אַן ערשט, נאָך ניט גאַנץ ינטראַס ספּעציפֿיש ספּעשאַלאַזיישאַן - פּאַטייטאָוז (שטאַם טאָ 0) און פּאָמידאָר (ראַסע ט 1).
וואָס איז דער זאָגן פֿאַר דעם האַשאָרע?
- פּאַסירונג אויף פּאַטייטאָוז און טאַמייטאָוז. אויף פּאָמידאָר בלעטער, די T1 ראַסע פּרידאַמאַנייץ, בשעת אויף קאַרטאָפל בלעטער עס איז זעלטן. לויט SF BAGIROVA און T.A. אָרעשאָנקאָוואַ (ניט-ארויס) אין די מאָסקווע געגנט אין 1991-1992, די פּאַסירונג פון די ט 1 ראַסע אין קאַרטאָפל פּלאַנטינגז איז געווען 0%, און אין פּאָמידאָר פּלאַנטינגז - 100%; אין 1993-1995 - ריספּעקטיוולי 33% און 90%; אין 2001 - 0% און 67%. ענלעך דאַטן זענען באקומען אין ישראל (Cohen, 2002). יקספּעראַמאַנץ מיט די ינפעקציע פון קאַרטאָפל טובערס מיט ייסאַלייץ פון די ט 1 ראַסע און אַ געמיש פון ייסאַלייץ ט 0 און ט 1 געוויזן אַז ייסאַלייץ פון די ט 1 ראַסע זענען שוואַך אפגעהיט אין טובערס און זענען ריפּלייסט דורך ייסאַלייץ פון די ט 0 ראַסע (Dyakov et al., 1975; Rybakova, 1988).
2) דינאַמיק ט 1 ראַסע אין פּאָמידאָר פּלאַנטינגז. ערשטיק ינפעקציע פון פּאָמידאָר בלעטער איז דורכגעקאָכט דורך ייסאַלייץ פון די T0 ראַסע, וואָס דאָמינירן אין די אַנאַליסיס פון ינפעקציע אין דער ערשטער ספּאַץ געשאפן אויף די בלעטער. דאָס באשטעטיקט די אַלגעמיין אנגענומען סכעמע פון דער פּעראַסייט מייגריישאַן: די הויפּט מאַסע פון ינפעקציע פון פּאַטייטאָוז איז געמאכט דורך די T0 ראַסע, אָבער אַ קליין נומער פון T1 קלאָונז פּרעסערוועד אין פּאַטייטאָוז, אַמאָל אויף די פּאָמידאָר, דיספּלייס די T0 ראַסע און אָנקלייַבן אין די סוף פון די עפּיפיטאָטיק צייַט. עס איז אויך מעגלעך אַז עס איז אַן אָלטערנאַטיוו מקור פון פּאָמידאָר בלאַט ינפעקציע מיט די T1 ראַסע, וואָס איז נישט ווי שטאַרק ווי קאַרטאָפל טובערס און בלעטער, אָבער קעסיידערדיק. דעריבער, דער מקור האט אַ שוואַך ווירקונג אויף די גענעטיק סטרוקטור פון די באַפעלקערונג ינפעקטינג פּאָמידאָר, אָבער דערנאָך דיטערמאַנז די אַקיומיאַליישאַן פון די T1 ראַסע (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994).
3) אַגרעסיוו פֿאַר פּאַטייטאָוז און טאַמייטאָוז. אַרטיפיסיאַל ינפעקציע פון פּאָמידאָר און קאַרטאָפל בלעטער מיט ייסאַלייץ פון די ראַסעס T0 און T1 געוויזן אַז די ערשטע זענען מער אַגרעסיוו פֿאַר פּאַטייטאָוז ווי פֿאַר פּאָמידאָר, און די לעצטע זענען מער אַגרעסיוו פֿאַר פּאָמידאָר ווי פֿאַר קאַרטאָפל. די דיפעראַנסיז זייַנען ארויסגעוויזן אין די דיספּלייסמאַנט פון ייסאַלייץ פון אַ ניט-"אייגענע" ראַסע פון אַ געמישט באַפעלקערונג בעשאַס בלאַט פּאַסידזשיז אין אַ אָראַנזשעריי (D'yakov et al., 1975) און אין פעלד פּלאַץ (Leberton et al., 1999); דיפעראַנסיז אין די מינימום ינפעקטיאָוס מאַסע, לייטאַנסי, גרייס פון ינפעקטיאָוס ספּאַץ און ספּאָר פּראָדוקציע (Rybakova, 1988; Dyakov et al., 1994; Legard et al., 1995; Forbes et al., 1997; Oyarzun et al., 1998; Leberton et al. al., 1999; Vega-Sanchez et al., 2000; Knapova, Gisi, 2002; Sussuna et al., 2004).
די אַגרעסיווקייט פון ייסאַלייץ פון די ט 1 ראַסע צו פּאָמידאָר ווערייאַטיז פעלנדיק קעגנשטעל גענעס איז אַזוי הויך אַז די ייסאַלייץ ספּאָרז אויף בלעטער ווי אויף אַ נוטריאַנט מיטל אָן נעקראָטיזינג די ינפעקטאַד געוועב (Dyakov et al., 1975; Vega-Sanchez et al., 2000).
4) ווירולענסע פֿאַר פּאַטייטאָוז און טאַמייטאָוז. די T1 ראַסע אַפעקץ קאַרש טאָמאַטאָ ווערייאַטיז מיט די Ph1 קעגנשטעל דזשין, בשעת די T0 ראַסע איז נישט טויגעוודיק צו ינפעקטינג די ווערייאַטיז, ד"ה האט אַ נעראָוער וויראַלאַנס. אין באַציונג צו דיפערענשיייטערז
די ר-גענעס פון פּאַטייטאָוז זענען פאַרקערט פֿאַרבונדענע, ד"ה סטריינז אפגעזונדערט פון פּאָמידאָר בלעטער זענען ווייניקער וויראַלאַנט ווי "קאַרטאָפל" סטריינז (טיש 11).
5) נייטראַל מאַרקערס. די אַנאַליסיס פון נייטראַל מאַרקערס אין די פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס פּעראַסיטיזינג אויף פּאַטייטאָוז און טאַמאַטאָוז אויך עדות צו די מולטידירעקטיאָנאַל ינטראַס ספּעציפיש סעלעקציע. אין די בראַזיליאַן פּאַפּיאַליישאַנז פון P. ינפעסטאַנס, פּאָמידאָר בלאַט ייסאַלייץ געהערט צו די קלאָנאַל שורה יו.עס. -1, און יענע פון קאַרטאָפל בלעטער געהערט צו די בר -1 שורה (Suassuna et al., 2004). זינט פלאָרידאַ (USA), זינט 1994, קלאָון יו. עס. 90 אנגעהויבן צו באַהערשן אויף פּאַטייטאָוז (מיט אַ פּאַסירונג פון מער ווי 8%), און קלאָונז יו. עס. 11 און יו. עס. 17 אויף פּאָמידאָר, און די ייסאַלייץ פון יענער זענען מער אַגרעסיוו פֿאַר פּאָמידאָר ווי פֿאַר קאַרטאָפל (Weingartner. , Tombolato, 2004). באַטייטיק דיפעראַנסיז אין גענאָטיפּע פריקוואַנסיז (דנאַ פינגגערפּרינץ) אין קאַרטאָפל און פּאָמידאָר ייסאַלייץ זענען געגרינדעט פֿאַר 1200 P. ינפעסטאַנס סטריינז געזאמלט אין די פאַרייניקטע שטאַטן 1989-1995 (Deahl et al., 1995).
ניצן די AFLP אופֿן, עס איז געווען מעגלעך צו צעטיילן 74 סטריינז קאַלעקטאַד פון קאַרטאָפל און פּאָמידאָר בלעטער אין 1996-1997. אין פֿראַנקרייַך און שווייץ, אין 7 גרופּעס. די סטראַטיאָנס פון קאַרטאָפל און פּאָמידאָר האָבן ניט קלאר אַנדערש, אָבער די "קאַרטאָפל" סטיינז זענען גענעטיק מער דייווערס ווי די "פּאָמידאָר". די ערשטע זענען געפֿונען אין אַלע זיבן קלאַסטערז, און די יענער בלויז אין פיר, וואָס ינדיקייץ אַ מער ספּעשאַלייזד דזשינאָום פון די יענער (קנאַפּאָוואַ און גיסי, 2002).
6) אפגעזונדערטקייט מעקאַניזאַמז. אויב די פּעראַסייט פּאַפּיאַליישאַנז פון צוויי מינים פון באַלעבאָס פּלאַנט יוואַלווז צו פאַרשווונדן ספּעשאַלאַזיישאַן צו זייער "אייגענע" באַלעבאָס, דאַן פאַרשידן פאַר- און פּאָסטמעיאָטיק מעקאַניזאַמז אַז פאַרמייַדן ינטערפּאַפּיאַליישאַן גענעטיק יקסטשיינדזשיז (Dyakov און Lekomtseva, 1984).
עטלעכע שטודיום האָבן ינוועסטאַד די ווירקונג פון די מקור פון פּערענטאַל סטריינז אויף די עפעקטיווקייַט פון כייבראַדאַזיישאַן. ווען דורכגעקאָכט סטריינז אפגעזונדערט פון פאַרשידענע מינים פון די מין סאָלאַנום אין עקוואַדאָר (Oliva et al., 2002), עס איז געפונען אַז סטריינז מיט מאַטינג טיפּ A2 פון ווילד סאָלאַנאַסעאַע (קלאָנאַל שורה עק -2) זענען די ערגסט אַריבער מיט סטריינז פון פּאָמידאָר (שורה עק -3), און רובֿ יפעקטיוולי קראָסט מיט די קאַרטאָפל שפּאַנונג (עק -1).
אַלע כייבראַדז זענען געפֿונען ניט-פּאַטאַדזשעניק. די מחברים גלויבן אַז די נידעריק פּראָצענט פון כייבראַדאַזיישאַן און די רעדוקציע פון פּאַטאַדזשעניקייט אין כייבראַדז זענען רעכט צו פּאָסטמעיאָטיק מעקאַניזאַמז פון רעפּראָדוקטיווע אפגעזונדערטקייט פון פּאַפּיאַליישאַנז.
אין די יקספּעראַמאַנץ פון Bagirova et al. (1998), אַ גרויס נומער פון פּאַטייטאָוז און פּאָמידאָר סטריינז זענען קראָססט מיט די פּראָפּערטיעס פון די T0 און T1 ראַסעס. די העכסט פרוכטבאַר קראָסיז פון ט 1 קס ט 1 סטריינז אפגעזונדערט פון פּאָמידאָר (36 אָאָספּאָרעס אין די מיקראָסקאָפּ פעלד פון מיינונג, 44% פון אָאָספּאָרע דזשערמאַניישאַן), די מינדסטער עפעקטיוו זענען קראָסיז פון ט 0 קס 1 ראַסעס אפגעזונדערט פון פאַרשידענע מחנות (אַ נידעריק נומער פון דעוועלאָפּינג און דזשערמאַנייטיד אָאָספּאָרעס, אַ הויך פּראָפּאָרציע פון אַבאָרטיוו און אַנדערדיוועלאַפּט אָאָספּאָרעס) ... די עפעקטיווקייַט פון קראָסיז צווישן ייסאַלייץ פון די ט 0 ראַסע אפגעזונדערט פון פּאַטייטאָוז איז ינטערמידייט. זינט די הויפּט גוף פון סטריינז פון די T0 ראַסע אַפעקץ פּאַטייטאָוז, עס האט אַ פאַרלאָזלעך מקור פון ווינטערינג - קאַרטאָפל טובערס, ווי אַ רעזולטאַט פון דעם די וויכטיקייט פון אָאָספּאָרעס ווי ווינטער ינפעקטיאָוס וניץ פֿאַר פּאַפּיאַליישאַנז פֿון פּאַטייטאָוז איז נידעריק. די אַדאַפּטיד "פּאָמידאָר פאָרעם" איז ביכולת צו ווינטער אויף די פּאָמידאָר אין די פאָרעם פון אָאָספּאָרעס (זען ווייטער) און דעריבער ריטיינז אַ העכער פּראָודאַקטיוואַטי פון די געשלעכט פּראָצעס. רעכט צו דער הויך גיביקייַט, קונה T1 אַ פרייַ פּאָטענציעל פֿאַר ערשטיק ינפעקציע אין פּאָמידאָר. די רעזולטאַטן באקומען דורך Knapova et al. (Knapova et al., 2002) קענען זיין ינטערפּראַטאַד אין די זעלבע וועג. די קראָסיז פון סטריינז אפגעזונדערט פון פּאַטייטאָוז מיט סטריינז פון פּאָמידאָר האט די העכסטן נומער פון אָאָספּאָרעס - 13,8 פּער סק.מם. מיטל (מיט אַ פאַרשפּרייטן פון 5-19) און אַ ינטערמידייט פּראָצענט פון דזשערמאַניישאַן פון אָאָספּאָרעס (6,3 מיט אַ פאַרשפּרייטן פון 0-24). קראָסינגז פון סטריינז אפגעזונדערט פון פּאָמידאָר האָבן די לאָואַסט פּראָצענט פון אָאָספּאָרעס (7,6 מיט אַ פאַרשפּרייטן פון 4-12) מיט דעם העכסטן פּראָצענט פון זייער דזשערמאַניישאַן (10,8). די קראָסיז צווישן די סטריינז אפגעזונדערט פון פּאַטייטאָוז האָבן אַ ינטערמידייט נומער פון אָאָספּאָרעס (8,6 מיט אַ הויך צעוואָרפן פון דאַטן - 0-30) און די לאָואַסט פּראָצענט פון דזשערמאַניישאַן פון אָאָספּאָרעס (2,7). אזוי, סטראַינס פון פּאַטייטאָוז זענען ווייניקער פרוכטבאַר ווי יענע פון פּאָמידאָר, אָבער ינטערפּאַפּיאַליישאַן קראָסיז האָבן ניט ערגער רעזולטאַטן ווי ינטראַפּיפּיאַליישאַן. עס איז מעגלעך אַז די דיפעראַנסיז מיט די אויבן דאַטן דורך Bagirova et al. זענען דערקלערט דורך דעם פאַקט אַז רוסיש ריסערטשערז געארבעט מיט סטריינז אפגעזונדערט אין דער פרי 90 ס פון די 90 יאָרהונדערט, און שווייצער ריסערטשערז - מיט סטריינז ייסאַלייטאַד אין די שפּעט XNUMX ס.
די יקער פֿאַר נידעריק גיביקייַט קען זיין די העטעראָפּלאָידי פון די סטריינז. אויב אין מעקסיקאַן פּאַפּיאַליישאַנז, וווּ די געשלעכט - פּראָצעס און ערשטיק ינפעקציע מיט אָאָספּאָרע נאָכקום זענען רעגולער, רובֿ פון די געלערנט סטריינז פון פּ. , און סטריינז מיט פאַרשידענע טייפּס פון מאַטינג, י.ע. מיוטשואַלי פרוכטבאַר, אַנדערש אין יאָדער פּלאָדי (טהערריען עט על., 1989, 1990; ווהיטטאַקער עט על., 1992; ריטש, דאַגגעטט, 1995). די דייווערסיטי פון נוקלייי אין אַנטהערידיאַ און אָגאָניאַ קענען זיין די סיבה פֿאַר נידעריק גיביקייַט.
וועגן יאָדער יקסטשיינדזשיז צווישן היפעס בעשאַס אַנאַסטאָמאָסעס, דאָס איז פּריווענטיד דורך וועדזשאַטייטיוו ינקאַמפּאַטיביליטי, וואָס ברייקס אַסעקסואַל פּאַפּיאַליישאַנז אין פילע דזשאַנעטיקלי אפגעזונדערט קלאָונז (Poedinok און Dyakov, 1987; Gorbunova et al., 1989; Anikina et al., 1997b).
7) קאַנווערדזשאַנס פון פּאַפּיאַליישאַנז. די אויבן דאַטן אָנווייַזן אַז היברידיזאַטיאָן צווישן "קאַרטאָפל" און "פּאָמידאָר" P. infestans סטריינז איז מעגלעך. רעסיפּראָקאַל שייַעך-ינפעקציע פון פאַרשידענע מחנות איז אויך מעגלעך, כאָטש מיט רידוסט אַגרעסיוו.
א לערנען פון באַפעלקערונג מאַרקערס אין ייסאַלייץ פון שכייניש קאַרטאָפל און פּאָמידאָר פעלדער אין 1993 האט געוויזן אַז וועגן 1997/1995 פון די ייסאַלייץ אפגעזונדערט פון פּאָמידאָר בלעטער זענען טראַנספערד פון אַ ארומיקע קאַרטאָפל פעלד (דאָלגאָוואַ עט על., 1998). טעאָרעטיש, עס קען זיין אנגענומען אַז די דייווערדזשאַנס פון פּאַפּיאַליישאַנז אויף צוויי באַלעבאָס וואָלט פאַרגרעסערן און פירן צו די ימערדזשאַנס פון ספּעשאַלייזד ינטראַס ספּעציפיש פארמען (פ.ס.. קאַרטאָפל און פ.ס. פּאָמידאָר), ספּעציעל זינט אָאָספּאָרעס קענען אָנהאַלטן אין פאַבריק דעבריס (Drenth et al., 2001 ; Bagirova, Dyakov, XNUMX) און פּאָמידאָר זאמען (Rubin et al., XNUMX). דעריבער, טאַמאַטאָוז דערווייַל האָבן אַ מקור פון פרילינג רידזשענעריישאַן פרייַ פון קאַרטאָפל טובערס.
אָבער, אַלץ געטראפן דיפערענטלי. אָווערווינטערינג מיט אָאָספּאָרעס ערלויבט דער פּעראַסייט צו ויסמיידן די שמאָלאַסט בינע אין זיין לעבן ציקל - די מאָנאָסיקליק בינע פון וועדזשאַטיישאַן אין דעם באָדן, בעשאַס וואָס פּעראַסיטיק פּראָפּערטיעס פאַרקלענערן, וואָס זענען ביסלעכווייַז געזונט אין די פּאַליסיקליק פאַסע אין זומער.
טיש 11. פרעקווענסיעס פון וויראַלאַנס גענעס צו קאַרטאָפל דיפפערענטיאַטאָר ווערייאַטיז אין פּ
לאַנד | יאָר | דורכשניטלעך נומער פון וויראַלאַנס גענעס אין סטריינז | מעכאַבער | |
פון פּאַטייטאָוז | פון פּאָמידאָר | |||
פֿראַנקרייַך | 1995 | 4.4 | 3.3 | Leberton et al., 1999 |
1996 | 4.8 | 3.6 | Leberton, Andrivon, 1998 | |
פֿראַנקרייַך, שווייץ | 1996-97 | 6.8 | 2.9 | קנאַפּאָוואַ, גיסי, 2002 |
USA | 1989-94 | 5 | 4.8 | Goodwin et al., 1995 |
USA, זאַפּ. וואַשינגטאָן | 1996 | 4.6 | 5 | Dorrance et al., 1999 |
1997 | 6.3 | 3.5 | " | |
עקוואַדאָר | 1993-95 | 7.1 | 1.3 | אוירזון עט על., 1998 |
ישראל | 1998 | 7 | 4.8 | Cohen, 2002 |
1999 | 6 | 5.7 | " | |
2000 | 6.7 | 6.1 | " | |
רוסלאַנד, מאָסק. געגנט | 1993 | 8.9 | 6.7 | סמירנאָוו, 1996 |
רוסלאַנד, פאַרשידענע מקומות | 1995 | 9.4 | 8 | קאָזלאָווסקייַאַ און אנדערע. |
1997 | 9.2 | 9.2 | " | |
2000 | 8.7 | 4.8 | " |
ערשטיק זאָאָספּאָראַנגיאַ און זאָאָספּאָרעס, וואָס דזשערמאַנייט אָאָספּאָרעס, האָבן אַ הויך גראַד פון פּעראַסיטיק טעטיקייט, ספּעציעל אויב אָאָספּאָרעס זענען געשאפן פּאַרטענאָגענעטעטיקלי אונטער דער השפּעה פון פעראַמאָונז פון אַ שפּאַנונג מיט די פאַרקערט טיפּ פון מאַטינג. דעריבער, די ינפעקטיאָוס מאַטעריאַל אויף פּאָמידאָר סידלינגז דערוואַקסן פון זאמען ינפעקטאַד מיט אָאָספּאָרעס איז העכסט פּאַטאַדזשעניק פֿאַר פּאָמידאָר און קאַרטאָפל.
די ענדערונגען האָבן געפֿירט צו אן אנדער באַפעלקערונג ריסטראַקטשערינג, אויסגעדריקט אין די פאלגענדע וויכטיק ענדערונגען פֿון אַן עפּידעמיאָלאָגיש פונט פון מיינונג:
- ינפעקטאַד פּאָמידאָר סידלינגז האָבן ווערן אַ וויכטיק מקור פון ערשטיק ינפעקציע פון פּאַטייטאָוז (פיליפּפּאָוו, יוואַניוק, פערזענלעכע אַרטיקלען).
- עפּיפיטאָטיעס אויף פּאַטייטאָוז האָבן שוין באמערקט ווי פרי אין יוני, וועגן אַ חודש פריער ווי געוויינטלעך.
- אין קאַרטאָפל פּלאַנטינגז, די פּראָצענט פון די T1 ראַסע געוואקסן, וואָס איז ביז אַהער געפֿונען אין אַ נישטיק סומע (Ulanova et al., 2003).
- סטריינז אפגעזונדערט פון פּאָמידאָר בלעטער ניט מער אַנדערש פון קאַרטאָפל סטריינז אין ווירולענסע אויף קאַרטאָפל דיפפערענטיאַטאָרס פון ווירולענסע גענעס און אנגעהויבן צו יקסיד "קאַרטאָפל" סטריינז אין אַגרעסיוונאַס ניט בלויז אויף פּאָמידאָר, אָבער אויך אויף פּאַטייטאָוז (Lavrova et al., 2003; Ulanova et al. , 2003).
אַזוי, אַנשטאָט פון דייווערדזשאַנס, עס איז געווען אַ קאַנווערדזשאַנס פון פּאַפּיאַליישאַנז, די ימערדזשאַנס פון אַ איין באַפעלקערונג אויף צוויי באַלעבאָס געוויקסן מיט הויך וויראַלאַנס און אַגרעסיוו פֿאַר ביידע מינים.
סאָף
אַזוי, טראָץ מער ווי 150 יאָר פון אינטענסיווע לערנען פון פּ. ינפעסטאַנס, אין ביאָלאָגי, אַרייַנגערעכנט די באַפעלקערונג בייאַלאַדזשי פון דעם קאַוסאַטיווע אַגענט פון די מערסט וויכטיק חולאתן פון קאַלטיווייטיד סאָלאַנאַסעאָוס געוויקסן, איז פיל אומבאַקאַנט. עס איז נישט קלאָר ווי דער דורכפאָר פון יחיד סטאַגעס פון די לעבן ציקל אַפעקץ די ביניען פון פּאַפּיאַליישאַנז, וואָס זענען די גענעטיק מעקאַניזאַמז פון קאַנאַלייזד וועריאַביליטי פון אַגרעסיוו און וויראַלאַנס, וואָס איז די פאַרהעלטעניש פון די רעפּראָדוקטיווע און קלאָנאַל רעפּראָדוקטיווע סיסטעמען אין נאַטירלעך פּאַפּיאַליישאַנז, ווי וועדזשאַטייטיוו ינקאַמפּאַטיביליטי איז ינכעראַטיד, וואָס איז די ראָלע פון פּאַטייטאָוז און טאַמאַטאָוז אין די ערשטיק ינפעקציע פון די קראַפּס און אין וואָס איז זייער ווירקונג אויף די סטרוקטור פון פּעראַסייט פּאַפּיאַליישאַנז. ביז איצט, אַזאַ וויכטיק פּראַקטיש ישוז ווי די גענעטיק מעקאַניזאַמז פֿאַר טשאַנגינג די אַגרעסיוונאַס פון דער פּעראַסייט אָדער יראָוזשאַן פון ניט-ספּעציפיש קאַרטאָפל קעגנשטעל זענען נישט ריזאַלווד. מיט די דיפּאַנינג און יקספּאַנשאַן פון פאָרשונג אויף קאַרטאָפל שפּעט בלייט, די פּעראַסייט אָפפערס נייַע טשאַלאַנדזשיז צו ריסערטשערז. די פֿאַרבעסערונג פון יקספּערמענאַל קייפּאַבילאַטיז, די ימערדזשאַנס פון נייַ מעטאַדאַלאַדזשיקאַל אַפּראָוטשיז צו מאַניפּיאַליישאַן מיט גענעס און פּראָטעינס לאָזן אונדז האָפן פֿאַר אַ מצליח לייזונג פון די געשטעלט פֿראגן.
דער אַרטיקל איז ארויס אין דעם זשורנאַל "קאַרטאָפל שוץ" (נומ '3, 2017)